Sopravvivenza della covata

Il metodo correntemente più utilizzato per stimare il tasso di sopravvivenza delle covate è il cosiddetto metodo di Mayfield (Mayfield, 1975; Johnson, 1979; Hensler & Nichols, 1981; Bart & Robson, 1982). Questa metodologia, che pure rappresenta un consistente miglioramento rispetto alla semplice valutazione del tasso di sopravvivenza apparente, che non tiene conto della diversa probabilità di trovare i nidi con il progredire dell’incubazione, presenta diverse limitazioni. Il primo problema è rappresentato dalle assunzioni del metodo, che spesso risultano poco realistiche: (1) la probabilità di fallimento di un nido è costante durante tutto il periodo di incubazione; (2) la probabilità di fallimento è analoga per covate differenti; (3) l’esito di una covata è indipendente da quello delle altre presenti nell’area di studio. Inoltre, questo tipo di metodologia non permette analisi più complesse, che tengono conto dell’effetto di diverse variabili, sebbene recenti sviluppi di questo tipo di approccio, ed in particolare la sua integrazione all’interno dei modelli di tipo logistico (Aebischer, 1999; Hazler, 2004), permettano attualmente una flessibilità molto maggiore. Questo tipo di sviluppi, sebbene ammorbidiscano le assunzioni (2) e (3), non hanno alcun effetto sull’assunzione (1), che, di fatto, rappresenta il principale punto critico dell’applicazione di questo metodo. Proprio per risolvere questo problema insito nel metodo sono state proposte diverse alternative che di fatto rendono

l’assunzione (1) non rilevante (si veda ad es. Pollock & Cornelius 1988; Stanley 2000, 2004; Manly & Schmutz 2001). Senza dubbio una delle più promettenti è rappresentata dall’Analisi di Sopravvivenza (Hosmer & Lemeshow, 1999; Nur et al. 2004), originariamente sviluppata per applicazioni di tipo biomedico, che è stata adottata anche in questo contesto. La tipologia di dato utilizzata per questo tipo di analisi è rappresentata dal singolo tentativo di nidificazione trovato ad un’età di t giorni, dove il giorno 0 è rappresentato dal giorno di inizio dell’incubazione. In questo tipo di analisi non è necessario che il nido sia effettivamente trovato all’età 0, poiché i vari tentativi di nidificazione possono entrare nel modello in età differenti attraverso una procedura definita di “troncamento a sinistra”. Inoltre, questo metodo non richiede che l’esito di tutte le covate sia noto, poiché i dati possono anche essere “censurati” a destra, e quindi entrare nel modello solo nel periodo di effettiva osservazione. Uno degli elementi importanti di questo approccio è la necessità di determinare l’età del nido con una certa precisione e questa esigenza è stata alla base dell’analisi condotta per determinare la data di deposizione della maggior parte delle covate (v. prima). L’esito delle covate è stato determinato tramite controlli periodici. Al fine di ridurre il più possibile gli effetti negativi della visita periodica ai nidi sul successo di schiusa dei medesimi (si veda ad es. Westmoreland & Best, 1985; Major, 1990; Martin & Geupel 1993), le covate sono state controllate in gran parte attraverso osservazioni condotte al cannocchiale. La

periodicità delle visite non è stata regolare, anche se la gran parte dei nidi è stata visitata ad intervalli di 4-7 giorni. Durante ciascuna osservazione è stata annotata la presenza dell’animale in cova oppure la sua assenza dal nido per un periodo superiore a 30 minuti. In caso di mancato avvistamento dell’animale in cova, i nidi sono stati visitati al fine di raccogliere dati sul destino della covata (tracce di predazione, pulcini appena schiusi, etc.). Nel caso in cui l’esito della covata non fosse noto, i dati sono stati considerati “censurati”.

Il modello utilizzato per l’analisi è stato il modello di rischio proporzionale di Cox (Hosmer & Lemeshow, 1999), che nel caso di una singola covariata, assume la forma:

(

)

h = tasso di rischio (tasso di fallimento giornaliero delle covate) t = età della covata

x = covariata

β = coefficiente di regressione

h0= tasso di rischio di basale

Secondo questo approccio il tasso di rischio basale (h0) varia

funzione del tempo, ma la relazione tra h0 e t non deve essere

determinata esplicitamente. Al contrario, questa tecnica assume che l’effetto delle variabili considerate nel modello sia costante durante il periodo di studio (in questo caso l’incubazione). In questo contesto il modello permette di stimare rapporto tra i tassi di rischio ottenuti in differenti condizioni, ovverosia per

differenti valori delle covariate. In termini espliciti, nel caso di una variabile binaria che possa assumere solo i valori a oppure b, il modello di Cox permette di determinare il rapporto tra il tasso di rischio ottenuto nelle due diverse condizioni, secondo la formula:

(

)

(

)

L’analisi è stata condotta in due fasi successive. Nella prima fase sono state considerate tutte le covate del periodo 2000-2005. Non disponendo di un numero elevato di covate per ciascun anno di analisi, le stagioni riproduttive sono state raggruppate in relazione al verificarsi (stagioni 2000, 2001, 2004) o meno (stagione 2005) di eventi di piena autunnali e/o primaverili rilevanti (massimo del livello idrometrico superiore a 130 cm, misurati nella stazione idrometrica di Fornovo, 44°41'29'' N 10°05'14'' E, 142 m slm) immediatamente precedenti alla stagione in esame (fattore Piena). La scelta di considerare questo tipo di fattore nell’analisi è stata motivata dal fatto che gli eventi di piena di questa entità hanno l’effetto di “pulire” in maniera sostanziale il greto fluviale dalla vegetazione sviluppatasi nel periodo primaverile-estivo dell’anno precedente, contribuendo quindi a fornire un ambiente aperto per la nidificazione dell’occhione. Le altre variabili valutate in questa fase sono state la data di deposizione (Data) ed il volume medio delle uova all’interno della covata (VolUova). Data la sua natura, il fattore

tutte le altre variabili e di conseguenza il modello di analisi utilizzato è stato di tipo nidificato.

Nella seconda fase sono state considerate solo le covate relative al 2004-2005, per le quali erano disponibili informazioni di carattere ambientale (v. sopra). Anche in questo caso l’analisi è stata condotta secondo un modello nidificato, considerando l’anno come fattore gerarchico superiore (2004 = Piena presente; 2005 = Piena assente), e includendo poi tutte le variabili scelte nella prima fase di modellizzazione dei dati (in questo caso la Data, v. dopo), a cui sono state poi aggiunte Hmax, Vol15 (incluso nel modello come logaritmo in base 10) e Bosco (v. sopra).

La scelta del modello ottimale è stata condotta considerando i modelli che contenevano tutte le possibili combinazioni tra le variabili e scegliendo il modello migliore in base alla versione corretta per piccoli campioni del Criterio di Informazione Asintotica di Akaike (AICc; Burnham & Anderson, 2002).

Secondo questo tipo di tecnica, il modello più parsimonioso tra il gruppo di modelli considerato è quello che fa registrare il valore di AICc più basso. Dato il numero relativamente ridotto di covate

disponibili, specialmente nella seconda fase dell’analisi, le possibili interazioni tra le variabili non sono state prese in considerazione.

Tutta l’analisi statistica è stata condotta tramite il software R 2.2 (R Development Core Team, 2005).