e di proteine totali, il fenilbutazione, gli steroidi anabolizzanti, il digiuno, l’età e la razza, il grado di fitness, la frequenza e l’intensità dell’esercizio, la stagione nonché lo stress (Morris et al., Garcia, 1983; Irvine, 1966, 1967; McBride et al., 1985). Numerosi fattori possono interessare i livelli di T3 e T4 a riposo e la loro conoscenza è fondamentale per avere poi una chiara valutazione della funzionalità tiroidea sotto sforzo. Molti cavalli apparentemente normali hanno bassi livelli di ormoni tiroidei. Il range di variabilità di tali livelli può comunque spesso essere abbastanza ampio.
Stati funzionali che influenzano il tasso
ormonale tiroideo
Età
Per quanto concerne l’età, è stato osservato che i puledri hanno livelli di ormoni tiroidei più elevati di
diminuiscono gradatamente portandosi ai valori normali degli adulti nel giro di 2 anni.
Anche i livelli di PBI (iodio legato alle proteine) risultano più elevati nei puledri di un anno rispetto a soggetti più adulti, mentre sono più bassi in soggetti di sesso maschile rispetto a quelli di sesso femminile e ai castroni.
Uno studio condotto sino al 5° anno di vita non evidenzia, invece, variazioni successive dei livelli di PBI con l’età (Salutini et al., 1978).
Indagini condotte tra i 2 e 7 anni di vita non evidenziano nel cavallo adulto in allenamento alcuna variazione significativa correlabile con l’età mentre riportano concentrazioni di T3 e T4 significativamente inferiori nei maschi rispetto alle femmine(Tamanini e Busetto, 1979).
Nel cavallo trottatore studiato da 1 a 27 anni di età non sono state osservate differenze nella concentrazione di T3 e T4 né con l’avanzare dell’età né tra i due sessi (Salutini et al., 1978).
Altre indagini, invece, non riportano differenze nelle concentrazioni di T4 tra i due sessi, mentre evidenziano concentrazioni più elevate di T3 nei maschi rispetto alle femmine (Chen et al.; Riley, 1981).
I livelli sono più alti alla nascita, spesso 10 volte i valori degli adulti, poi declinano molto rapidamente nei primi giorni e settimane di vita. I livelli scendono lentamente durante la vita del cavallo (Jarics S., 1993).
Da un lavoro condotto da Salutini e altri, circa le variazioni degli ormoni tiroidei con l’età, è stato constatato che il T3 nei maschi presenta un modico aumento (da 61,92 a 67,12) fino all’undicesimo anno di vita, per poi decrescere in maniera lenta fino ad oltre i 27 anni.
Per le femmine si sono riscontrati valori costanti tra i 12 e i 16 anni (fino a 66,45), dopodiché si è avuta una discesa fino a 21 anni (63,72).
Per quanto riguarda i valori di T4, sia per i maschi che per le femmine non si sono registrate variazioni apprezzabili in nessuna classe di età (Salutini et al., 1978).
Temperatura ambientale
Riguardo alle variazioni climatiche si è visto che i livelli di T3 e T4 sono più alti quando i cavalli sono custoditi all’esterno durante la stagione fredda.
I livelli ormonali calano quando i cavalli vengono tenuti all’interno o quando la temperatura sale.
Queste osservazioni risultano concordare con quanto verificato per altre specie animali ribadendo l’effetto inibitorio dell’aumento della temperatura sulla tiroide e sulla secrezione di ormoni tiroidei.
Sostanze ad azione farmacologica
Ci sono un numero elevato di sostanze ad azione farmacologica, in grado di determinare una variazione dei tassi degli ormoni tiroidei.
Tale azione si ritiene sia dovuta ad un legame competitivo che si attua tra tali sostanze e la proteina che lega gli ormoni tiroidei, ed il risultato è quello di una diminuzione dei livelli circolanti.
Gli agenti terapeutici che si pensa diminuiscano le concentrazioni dell’ormone della tiroide nel sangue comprendono il fenilbutazone, glucocorticoidi, l’insulina, l’alotano, il furosemide e la difenilalantoina. Di questi il fenilbutazone determinava le diminuzioni più marcate (Iarics, 1993).
E’ stata effettuata un’indagine preliminare sui livelli serici di T3, T4 e cortisolo in cavalli reduci da lunghi
viaggi allo scopo di sondare se possibili variazioni dei parametri considerati fossero da mettere in relazione con situazioni di stress.
Il confronto dei risultati ottenuti sui soggetti stressati con quelli ottenuti su soggetti normali, ha messo in evidenza alterazioni a carico del cortisolo ed un probabile aumento dei livelli di T4 mentre il tasso di T3 non presentava differenze tra i cavalli normali e quelli stressati (Petazzi et al., 1983).
Alimentazione
In merito alla possibile influenza dell’alimentazione sui livelli sierici di ormoni tiroidei è da ricordare che, nel cavallo in corso di svezzamento, solo le variazioni postprandiali delle concentrazioni sieriche di T4 sembrano dipendere dalla quantità di carboidrati e proteine consumate (Glade et al., 1984).
Moderate quantità di carboidrati inducono, infatti un aumento dei livelli sierici di T4 nelle ore successive al pasto, mentre un pasto che ecceda del 30% le richieste energetiche induce una diminuzione di T4 ed un aumento di T3 durante e immediatamente
dopo il pasto, suggerendo una aumentata conversione del T4 inT3 (Glade a Reimers, 1985). Dieta con cibo energetico causa un cambiamento nei livelli di ormoni tiroidei. Dopo la somministrazione di glucosio o pasto con grano, il livello di T3 nel siero aumenta rapidamente e il T4 diminuisce. Si pensa che ciò sia dovuto all’insulina secreta in reazione ad un alto livello di carboidrati che attiva gli enzimi demonizzanti che convertono T4 in T3 (Jarics, 1993).
Sempre in relazione all’effetto dell’alimentazione sulla funzionalità tiroidea, si è visto che una dieta a base di crusca di cereali non comportava nessuna variazione metabolica e cardiorespiratoria durante o dopo l’esercizio (Southwood et al., 1993).
Ritmo circardiano
La possibile esistenza di un ritmo circardiano nella secrezione degli ormoni tiroidei è stata posta in discussione.
Il comportamento circardiano degli ormoni tiroidei è stato studiato in cavalli allenati e le variazioni diurne delle concentrazioni di T3, T4 e fT4 sono state studiate per un periodo di 24 ore nel siero
raccolto ogni 4 ore dalle 05.00 a.m. fino alle 05.00 a.m. del giorno seguente.
I livelli più elevati di T3 e fT4 sono stati trovati all’01.00 p.m., mentre quelli di T4 all’01.00 a.m. (Ferlazzo et al., 1991).
Inoltre in cavalle studiate per un anno, i valori normali sierici di T3 e T4 hanno esibito una variabilità circannuale, mostrando differenze statisticamente significative tra settembre e ottobre per la T3 e tra novembre e dicembre per la T4.
Una tendenza alla diminuzione dei valori risultava evidente in autunno e nella stagione invernale più stabilmente per la T3; al contrario i valori registrati per l’fT4 hanno mostrato valori più costanti.
Ciclo e gravidanza
Nelle cavalle gravide si è evidenziato un andamento simile (Fazio et al., 1997).
In uno studio su 9 cavalle seguite attraverso il ciclo, i livelli di T4 erano diminuiti dopo l’ovulazione, la funzionalità tiroidea si manteneva comunque normale anche in tale periodo.
piccolo aumento dei livelli dell’ormone della tiroide in gravidanza.
Sempre in riferimento all’influenza della gravidanza si sono potuti osservare valori di T3, T4 e fT4 più elevati nei primi 5-6 mesi, ma più bassi nei periodi successivi, caratterizzati da una diminuzione più pronunciata tra il 6° e l’8° mese di gravidanza per la T3, e progressiva, a partire dal 5° mese per la T4 (Fazio et al., 1993).
Altri risultati contradditori sulle variazioni stagionali degli ormoni tiroidei negli equini e sull’influenza della gravidanza sono stati riportati in letteratura (Flisinska-Bojanowska et al., 1991).
Nel post-partum un significativo aumento nei valori di T3 è stato registrato tra il parto e 30 giorni dopo (Ferlazzo et al., 1988).
Trasporto su strada
In stalloni non allenati, il trasporto su strada non ha influenzato le concentrazioni sieriche di fT4 e T4, ma ha indotto modificazioni statisticamente significative della T3 sierica, in gran parte dipendenti della lunghezza del viaggio.
Infatti confrontando i gruppi di dati registrati in stalloni trasportati per distanze comprese tra 60 e 300 Km è stato possibile osservare sempre valori in aumento degli ormoni totali, più marcati per la T3, ma un comportamento differenziato per i valori di fT4 (Ferlazzo et al., 1993).
L’importanza di valutare tutti i fattori sovraesposti, nella determinazione dei livelli ormonali, ci sembra opportuna per raggiungere una adeguata precisione delle misure (Jarics, 1993).
Accanto alla necessità di conoscere le variazioni ormonali determinate dai suddetti fattori, si è reso necessaria la ricerca di come la performance e, più in generale, l’esercizio fisico possa modificare l’equilibrio e la funzionalità tiroidea.
Molte ricerche sono state condotte sull’attività della tiroide solo in relazione a varie patologie che sono a carico della ghiandola, vedi gozzo, ipotiroidismo, adenomi tiroidei, ma occorre una conoscenza più approfondita sulla fisiologia della tiroide quando questa è stimolata da esercizi massimali e submassimali.
Esercizio
Per quanto concerne, in particolare, i rapporti tra esercizio fisico e funzionalità tiroidea nel cavallo le ricerche presenti in letteratura non sono numerose e spesso i dati contrastanti, anche se nel complesso i risultati comportano lievi modificazioni dopo l’esercizio (Irvine, 1968; De Martin, 1977), più pronunciate dopo un’ora di esercizio in soggetti allenati (Garcia et al.; Beech, 1986).
Sforzi fisici di moderata intensità non riuscivano a suscitare aumenti di concentrazione di TSH, mentre durante uno sforzo intenso a breve termine il TSH aumentò in proporzione al carico di lavoro con aumenti consistenti a partire dal 50% della Vo 2 max. Il picco della concentrazione di TSH si verificava dopo 15 minuti di sforzo fisico graduato e mentre durante lo sforzo fisico prolungato, un livello costante veniva raggiunto dopo 40 minuti di attività. Sebbene una aumentata secrezione di TSH stimoli presumibilmente la tiroide ad aumentare il rilascio di tiroxina e triiodotironina, l’alta affinità per le proteine di legame e l’elevato tempo di emivita nel plasma, possono rendere estremamente limitate le
modificazioni delle concentrazioni degli ormoni liberi e quindi la loro rilevazione.
Gli aumenti dell’ormone libero possono risultare anche da una riduzione nella sua affinità di legame alle proteine dovuta agli aumenti della concentrazione di NEFA o/e all’aumento della temperatura del corpo che accompagna lo sforzo fisico.
Comunque, come risultato di una possibile interferenza nella metodologia, non è chiaro se uno sforzo fisico isolato eccetto quando è prolungato, corrisponda ad un aumento della concentrazione di tiroxina libera (Thornton et al., 1985).
E’ stato dimostrato che lo sforzo fisico ripetuto giornalmente, aumenta le percentuali di secrezione della tiroxina, che erano del 65% più elevate nei cavalli allenati rispetto a quelli non allenati e il 75% più elevate negli atleti umani in allenamento che negli atleti a riposo (Thornton et al., 1985).
Quando soggetti non allenati si esercitavano per 6 giorni, i livelli di tiroxina libera aumentavano del 35%. Invece nessun incremento significativo si ebbe per la T4 totale.
da un aumento nella percentuale di tiroxina libera, che manteneva la concentrazione assoluta ad un livello paragonabile a quello del cavallo non allenato.
Spesso le varie ricerche hanno portato a risultati contrastanti circa le reali modificazioni degli ormoni tiroidei durante lo sforzo fisico, tanto che si considerava che non fosse evidente che lo sforzo cambiava il modello di disposizione dell’ormone della tiroide.
Sebbene sembri che gli uomini ed i cavalli allenati abbiamo una secrezione e una modificazione della tiroxina più ampia di quella dei soggetti non allenati, essi non mostravano nessun segno di ipertiroidismo in conseguenza di un eccessiva azione dell’ormone (Galbo, 1993).
Nonostante l’evidenza di una aumentata escrezione biliare di tiroxina che conduce all’osservato aumento nell’escrezione dell’ormone attraverso le feci, e una aumentata perdita urinaria di iodio negli uomini e negli animali sotto sforzo fisico, non è stato ancora completamente compreso il metabolismo dettagliato della tiroxina nello stadio di allenamento.
Il significato fisiologico del cambiamento dei livelli degli ormoni tiroidei con lo sforzo fisico non è stato ancora definito (Thornton et al, 1983).
Si sa che un’adeguata funzione della tiroide è necessaria per aumentare l’utilizzazione lipidica durante uno sforzo fisico sotto-massimale, in sinergia con le catecolamine.
Inoltre, la tolleranza al lavoro viene ridotta nei soggetti sia ipo che ipertiroidei, probabilmente attraverso l’influenza sul muscolo scheletrico e cardiaco.
Quando sono sottoposti a sforzo fisico, gli individui ipo e ipertiroidei mostrano variazioni parallele della temperatura sotto e sopra a quelle degli individui eutiroidei.
Nonostante ciò, gli adattamenti all’allenamento sia del sistema cardio-vascolare, che dei muscoli scheletrici, sono stati riscontrati anche in assenza di una normale funzione della tiroide, suggerendo che un aumento nella capacità aerobica del muscolo che lavora non dipende strettamente dallo stato eutiroideo.
D’altra parte, Irvine suggerisce che nel cavallo, e probabilmente in altri animali che vivono gran parte
concentrazioni più alte di tiroxina quando le temperature ambientali stanno diminuendo e a livelli più bassi quando le temperature stanno aumentando, e queste fluttuazioni vengono accompagnate da cambiamenti nella funzione della tiroide.
Ciò suggerisce la possibilità che i cavalli che corrono bene quando le temperature ambientali stanno calando hanno bisogno di livelli più alti di tiroxina nei loro tessuti per un’ottima prestazione; il contrario è vero per i cavalli che hanno prestazioni migliori quando le temperature salgono (Thornton et al., 1983).
In riferimento alle modificazioni degli ormoni tiroidei nell’uomo, si è visto che lo sforzo fisico produce delle modulazioni di T3,T4 e TSH. Il T4 del siero mostrava una significativa diminuzione da 9.6 ug/dl a 8.3 ug/dl 20 minuti dopo la fine dello sforzo fisico, mentre una significativa diminuzione nei livelli di T3 da 158 ng/dl a 144ng/dl venne registrata 40 minuti dopo la fine dello sforzo fisico.
I livelli di base di TSH così come la sensibilità dell’asse ipofisi-tiroide, rimanevano inalterati dopo lo sforzo fisico.
Queste osservazioni suggeriscono che la secrezione dell’ormone da parte della tiroide e la sua sensibilità al TSH endogeno rimangono tali dopo lo sforzo fisico.
La diminuzione del T3 e del T4 circolatori, potrebbe essere dovuta ad un aumento della degradazione degli ormoni, oppure potrebbe riflettere un fenomeno generalizzato di adattamento (Sawhney RC., 1984).
Da altri studi, sempre sull’uomo, si vide che dopo uno sforzo fisico in seguito ad una graduale, prolungata e impegnativa corsa, le concentrazioni nel siero di TSH aumentavano incrementando i carichi di lavoro ed erano 107% al di sopra dei valori di riposo dopo uno sforzo massimale; i livelli di catecolamine aumentavano progressivamente con l’esercizio ma non cambiavano in modo significativo, mentre un piccolo aumento si registrò per il testosterone (Boyden T.W. et al., 1984).
Nell’uomo, è stato osservato che T3 e T4 aumentano dopo un esercizio prolungato ma scendono al di sotto dei livelli massimi raggiunti al giorno seguente e recuperano i valori fisiologici 4 giorni dopo l’esercizio (Refsum e Stromme, 1979).
Anche il TSH s’innalza il giorno seguente dopo l’esercizio e ripristina i suoi livelli 4 giorni dopo l’esercizio.
Poiché la secrezione di tiroxina e triiodotironina da parte della tiroide in risposta al TSH endogeno si mantengono inalterate dopo l’esercizio è stato ipotizzato che la diminuzione di T3 e T4 dopo l’esercizio potrebbe essere dovuta ad un’aumentata degradazione degli ormoni e potrebbe riflettere un fenomeno di adattamento generalizzato.
Altri autori hanno riportato che la tiroxina ed il TSH aumenterebbero in seguito alla diminuzione di T3 dopo l’esercizio ed anche l’aumento del metabolismo cellulare e i cambiamenti omeostatici ne influenzano i livelli ematici (Burkashov et al., 1981).
Una diminuzione di TSH è stata osservata durante esercizio submassimale a breve termine, mentre ne è stato evidenziato un aumento durante un esercizio submassimale di lunga durata e questi cambiamenti riflettono quelli della secrezione ipofisaria (Schmid et al., 1982).
I livelli di T3 aumentano dopo esercizio massimale, mentre durante un esercizio submassimale a lungo termine restano immutati; gli autori ipotizzano che
l’aumento durante l’esercizio massimale possa essere collegato ad emoconcentrazione.
I livelli di T3 inversa (r-T3) invece, non cambiano durante l’esercizio, mentre quelli di T4 libera diminuiscono continuamente, forse a causa di un’elevata utilizzazione cellulare.
Altre ricerche evidenziano che il TSH aumenta durante il lavoro acuto e diminuisce subito dopo con l’aumentare dell’intensità e della durata dell’esercizio (Galbo et al., 1977)
Altri Autori hanno, invece, rilevato che il TSH restava inalterato dopo esercizio oppure ne hanno riportato una diminuzione durante l’esercizio (Licata et al., 1984). Sebbene in riferimento ai livelli T3 e T4 la maggior parte delle ricerche non ne riporti alterazioni durante l’esercizio (Hooper et al., 1984; Smallridge et al., 1985; Galbo et al., 1977), è stato osservato un aumento di tiroxina con una diminuzione di triiodotironina (Burkashov et al., 1981).
Nel cavallo è generalmente riconosciuto che adeguati livelli di ormoni tiroidei sono essenziali per raggiungere un’ottimale performance neuromuscolare e per l’adattamento termico in
E’ noto infatti che un’adeguata funzione tiroidea è richiesta per aumentare l’ossidazione di acidi grassi durante un esercizio prolungato submassimale e che questa è sinergicamente mediata dalle catecolamine. Relativamente alla specie equina le indagini hanno dimostrato che i livelli di T3 e T4 variano secondo il grado di attività fisica (Irvine, 1968; De Martin, 1977).
Nonostante gli studi al riguardo non è possibile accertare una evidente influenza dell’allenamento sulle concentrazioni ormonali di T3 e T4.
Ciò forse perché l’intensità e la durata dell’esercizio scelto non erano probabilmente adeguate a indurre adattamenti dell’organismo tali da superare l’alta variabilità plasmatici riscontrata per questi ormoni. E’ possibile, inoltre, che l’adattamento dell’asse ipofisi-tiroide all’allenamento possa essere avvenuto solo a livello di funzionalità generale della ghiandola e non necessariamente rispecchiata nelle concentrazioni plasmatiche ormonali (Katzeff et al., 1988)
La mancanza di effetti misurabili nei programmi di allenamento potrebbe spiegarsi con il fatto che i cavalli esaminati avevano già affrontato un periodo
di allenamento prima di iniziare le varie prove sperimentali.
E’ possibile che l’assenza di modificazioni sostanzialmente rilevabili delle concentrazioni plasmatiche degli ormoni tiroidei fosse dovuta alla funzionalità tiroidea già adeguata all’esercizio fisico di allenamento di base che non poteva essere ulteriormente migliorata dai vari programmi specifici di allenamento utilizzati (Werkmann et al., 1996). Nell’uomo, l’interpretazione dei risultati sull’effetto dell’allenamento sui livelli degli ormoni tiroidei sono controversi.
I risultati di Irvine (1968) hanno dimostrato che il condizionamento aumenta il tasso di degradazione della T4, ma Balsam e Leppo (1975) non hanno supportato questa ipotesi mentre Boyden et al (1982) hanno suggerito che il condizionamento può migliorare la funzione tiroidea, e i dati di Pakarien et al. (1991) hanno dimostrato che un esercizio molto intenso per una settimana inibisce la secrezione di TSH e TRH.
Prove di condizionamento con una durata di 25 minuti su treadmill, per un periodo di 3 settimane, non influenzano i livelli basali degli ormoni tiroidei
Sempre nella stessa specie, soggetti allenati, dopo 1-20 minuti di nuoto non hanno mostrato differenze nei livelli degli ormoni tiroidei T3 e T4 immediatamente dopo l’esercizio.
Tali livelli risultavano invece significativamente più elevati 1 ora dopo l’esercizio (Garcia a Beech, 1986).
E’ stato ammesso, d’altra parte che le modificazioni più evidenti delle concentrazioni di T3 e T4 dopo l’esercizio possono essere associate ad un incremento del passaggio degli ormoni nello spazio intracellulare (muscoli, fegato, rene), dove sono preseti deiodinasi attive (Garcia a Beech,1986).
E’ stato osservato che la secrezione della tiroxina aumenta di circa il 65% in corso di allenamento mentre il tempo di emivita della T4 tende a diminuire (Irvine, 1966 1967).
E’ stato osservato, inoltre, che i livelli di T4 diminuiscono durante la prima metà dell’allenamento per poi aumentare nell’ultimo stadio dell’allenamento stesso (Takagi et al., 1974). In cavalli ben allenati non sono state osservate modificazioni significative di T3, T4 e fT4 nei campioni di sangue prelevati immediatamente dopo 3 ore di attività fisica e poi a riposo (Ferlazzo e
Piccione, 1991), né immediatamente né a 90 minuti dopo una gara.
Una ricerca effettuata da Takagi (1974) su giovani cavalli da corsa, impegnati su varie distanze e a diverse velocità, al passo al trotto e canter, con prelievi eseguiti prima dello sforzo (stadio 1), durante (stadio 2) e dopo lo sforzo (stadio 3), rivelò che il valore di T3 nel plasma diminuiva chiaramente durante il primo periodo di allenamento e conservava il livello durante l’ultima metà dell’allenamento.
Dai risultati ottenuti, si ipotizzò che una accresciuta attività tiroidea con l’allenamento si rifletteva sui cambiamenti di T3 nel siero, per cui si suggeriva di utilizzarne i dosaggi ormonali per giudicare la buona forma fisica dei cavalli da corsa in attività.
La concentrazione di T4 nel plasma sembrava diminuire nello stadio intermedio dell’allenamento, ma aumentava fortemente nello stadio finale di esso (Takagi et al., 1974).
Un importante scopo di questa indagine era quello di trovare un fattore che potesse dare ulteriori indicazioni in grado di aiutare a valutare lo stato di allenamento del cavallo atleta; d’altra parte è stato
l’allenamento contribuivano molto alla iperfunzione della ghiandola tiroidea, poiché l’ormone della tiroide era in relazione con l’attività muscolare.
Nel cavallo questo fenomeno venne osservato da Irvine ma i suoi effetti non si riflettevano sulla concentrazione di PBI nel plasma.
Inoltre egli riportò che l’allenamento nel cavallo determinava una diminuzione graduale del PBI, sebbene ciò rendesse il cavallo più adatto all’allenamento e portasse ad un aumento nella percentuale di secrezione della tiroxina.
Poiché i valori di T3 nel cavallo risultavano in proporzione più del elevati che negli esseri umani si