Il tasso plasmatico degli ormoni tiroidei presenta una notevole variabilità in relazione a molteplici fattori quali specie, razza, sesso e costituzione individuale, ma anche a caratteristiche modificazioni dovute ai diversi stati fisiologici (accrescimento, senescenza, etc).
Tale variabilità è condizionata in maniera determinante dall’alimentazione ed anche dai fattori ambientali in senso lato, come clima, stagione e condizioni di vita.
Il fotoperiodo
Nella maggior parte degli animali che vivono nelle regioni temperate, l’attività riproduttiva è sotto il controllo del fotoperiodo. Questo assicura la nascita dei piccoli in primavera o estate, le stagioni migliori per la sopravvivenza.
In molti riproduttori stagionali, la dimensione testicolare aumenta durante la stagione riproduttiva per poi diminuire durante la stagione di riposo. Nei
fotoperiodo esterno è codificata da una secrezione ciclica giornaliera di melatonina da parte dell’epifisi, mentre la durata della notte è trasmessa tramite la secrezione costante di questo ormone durante le ore di oscurità. Nei riproduttori a fotoperiodo lungo, la secrezione di melatonina indotta dal giorno corto inibisce l’attività dell’apparato riproduttore, mentre lo stesso tipo di secrezione incrementa l’attività gonadica nelle specie a fotoperiodo corto, come la pecora e la capra (Arendt, 1995). La melatonina ha un ruolo determinante nella regolazione della risposta al fotoperiodo e gli ormoni tiroidei sono essenziali per il verificarsi dei cambiamenti legati alla stagionalità a livello dell’apparato riproduttore (Nicholls et al., 1988 e Karsch et al., 1995).
La lattazione
In questo momento fisiologico la tiroide, pur essendo indispensabile in sinergismo con altri ormoni, non sembra avere particolari compiti durante la fase di sviluppo e preparazione della ghiandola mammaria (funzione mastoplastica), ma sembra invece maggiormente importante nella fase
In passato infatti si è fatto ricorso alla somministrazione esogena di tiroxina al fine di aumentare la produzione lattea nelle bovine. Tale iperstimolazione oltre i limiti fisiologici però sortiva degli effetti positivi soltanto transitori e limitati al primo periodo di trattamento, seguiti poi da una diminuzione della produzione.
Tale pratica è stata quindi abbandonata in seguito (Debenedetti, 2004).
Il ruolo dei ritmi circadiani
Benché non molto marcate, esistono delle variazioni della concentrazione ematica degli ormoni tiroidei legate a ritmi circadiani.
Gli autori Ferlazzo A., Piccione G., Fazio et al. (1991) hanno valutato il comportamento dei livelli sierici di T3, T4, fT4 e dei relativi rapporti nel corso delle 24 ore in vitelli.
I risultati ottenuti hanno messo in evidenza alle ore 13.00 livelli significativamente più elevati di T3 e di fT4 e del rapporto FT4/T4 (%) e più bassi di quello T4/T3 ma pressoché costanti di T4.
In particolare, inoltre, il rilievo di un picco di T3 e di fT4 alle ore 13.00 si associa a quanto
precedentemente dimostrato in bovine gravide e in cavalli atleti (Ferlazzo A. et al., 1991).
In merito all'esistenza di un bioritmo della secrezione di ormoni tiroidei nella specie bovina è da ricordare che in giovani manzi è risultata una periodicità corrispondente a 12 ore o a 24 ore per la T4, dipendente dall'alimentazione e dal fotoperiodo, e a 28 ore per la temperatura (Hammond et al., 1984).
È da precisare, però, che l'andamento diurno delle iodotironine sieriche presenta delle difformità nei vari casi e quindi risulta difficile affermare un ritmo circardiano del rilascio degli ormoni tiroidei.
E’ da escludere, seguendo i risultati di questi studi, l’influenza della stagione poiché i dati sovrapponibili provenivano da indagini sperimentali eseguite in periodi dell’anno assai diversi.
Sarebbe più attendibile l’influenza della temperatura ambientale, poiché l’andamento diurno della T3 e dell’fT4 sembra seguire quello della temperatura del ricovero, che presenta massimo valore alle ore 13.00 e il minimo alle ore 5.00, nonché quello del fotoperiodo. In genere infatti la secrezione tiroidea è influenzata negativamente dalla temperatura
acuta esposizione al sole induce aumento della concentrazione di T3 (Guerrini e Bertchinger,1983). Concludendo, ciò, presumibilmente, viene ad essere legato alle variazioni giornaliere di illuminazione, temperatura, metabolismo (collegato quest’ultimo ai periodi di riposo e di attività nell’arco delle ventiquattro ore).
La temperatura e la stagione
Considerando la funzione termogenica degli ormoni tiroidei appare chiaro come, proprio in virtù dell’esaltazione della termogenesi, la loro produzione sia inversamente correlata con i livelli della temperatura ambientale.
Si dimostra comunque molto più efficace il caldo nel deprimere le concentrazioni plasmatiche di T3 e T4 che non il freddo nell’aumentarle. Mentre infatti i livelli più bassi di ormoni tiroidei si osservano in concomitanza delle calure estive, i valori più elevati sono sovente riscontrati in primavera, non in inverno.
Questo andamento, caratteristico degli erbivori, dimostrerebbe infatti come sia marcata l’influenza di
altri fattori stagionali, tra cui lo stato fisiologico e la disponibilità alimentare.
Un elevato metabolismo durante l’inverno sarebbe infatti svantaggioso, in considerazione della relativamente povera alimentazione degli animali allo stato brado o semibrado in questa stagione.
Viceversa, l’organismo approfitterebbe delle favorevoli condizioni alimentari primaverili per rinnovarsi, ad esempio tramite un maggior ricambio proteico, favorito appunto dell’elevarsi della concentrazione ematica tiroidea.
In un altro studio l’obbiettivo fu di determinare le variazioni stagionali e/o pulsatili delle concentrazioni plasmatiche di Tsh in cavalle con un regime energetico costante.
Campioni di sangue furono raccolti ogni 20 min. durante le 24 ore durante l’inverno e nuovamente durante l’estate da 6 giumente Quarter horse. Concentrazioni plasmatiche di Tsh, T4 vengono determinate tramite tecniche radioimmunologiche. Non vengono rilevate differenze nel peso degli animali nelle due stagioni (388 +/- 12.5 kg) nell’inverno e (406 +/- 12kg) nell’estate.
Concentrazione plasmatici di TSH sono maggiori in estate (2.80 +/- 0.07 ng/ml) rispetto a quelle invernali (0.97 +/- 0.07 ng/mg).
La pulsatilità non è differente nelle due stagioni: inverno (6.17 +/- 0.78 pulsazioni/24h); estate (5.33 +/- 0.78 pulsazioni/24h) P=0.49.
Le concentrazioni di T4 erano maggiori durante l’inverno(20.3 +/- 0.4 ng/ml) rispetto all’estate (18.2 +/- 0.4 ng/ml) P<0.001.
Queste differenze dimostrano una probabile regolazione stagionale del TSH.(Buff Pr, Messer NT 2007).
Anche il fotoperiodo influenza la funzionalità tiroidea e quindi il metabolismo.
Il fotoperiodo crescente deprime la concentrazione dello iodio a livello tiroideo inibendo la funzionalità ghiandolare ma stimolando l’attività tireotropa.
L’adattamento alle variazioni di temperatura non comporta soltanto effetti sull’attività tiroidea, ma anche una diversa regolazione dei meccanismi di utilizzazione periferica dell’ormone.
L’esposizione al freddo infatti esita in un aumento dell’utilizzazione periferica della tiroxina ed in una più intensa monodeiodazione con conseguente produzione di T3.
L’esposizione al caldo, a dispetto dell’effetto depressivo sulla funzionalità tiroidea, può provocare un transitorio aumento della T4, a causa della diminuzione della utilizzazione periferica della T4 stessa.
Successivamente, inoltre, la deiodazione vira sulla via metabolica dell’inattivazione, con produzione di una maggior quantità di r-T3 ed una parallela diminuzione delle concentrazione plasmatiche di T3 e T4.
L’età
L’età ha una notevole influenza sulla concentrazione plasmatica degli ormoni tiroidei.
La funzionalità ghiandolare risulta essere infatti notevolmente elevata nei primi giorni di vita.
Negli animali giovani, durante il periodo di accrescimento, essa permane relativamente elevata, per poi diminuire negli adulti fino a scendere ai valori minimi durante la senescenza.
Durante l’accrescimento, gli animali delle razze a più rapido sviluppo e precocità sessuale presentano in genere un’attività tiroidea più marcata rispetto a
Il sesso
Il sesso esercita un’influenza relativamente modesta sulla concentrazione plasmatici degli ormoni tiroidei, soprattutto negli animali giovani.
Nelle femmine comunque la T4 è più elevata rispetto ai maschi per la maggiore presenza di proteine di trasporto (TBG nei mammiferi), la cui sintesi è infatti stimolata dagli estrogeni.
Negli individui castrati, sia maschi che femmine, si ha una diminuzione dell’attività tiroidea rispetto agli animali interi.
L’alimentazione
Anche l’assunzione del cibo e la composizione della dieta sono correlate alla concentrazione ed al metabolismo degli ormoni tiroidei.
Grazie alla modulazione dell’attività degli ormoni tiroidei gli animali sono in grado di adattare il bilancio energetico alle differenti condizioni ambientali, alle variazioni dei fabbisogni e della disponibilità di nutrienti, ed ai cambiamenti omeostatici caratteristici dei vari stati fisiologici.
Le variazioni stagionali nell’attività della ghiandola tiroide e nelle concentrazioni ematiche degli ormoni tiroidei sono particolarmente importanti negli animali selvatici o in quelli allevati tradizionalmente in condizioni estensive, come la capra o la pecora. La concentrazione plasmatica degli ormoni tiroidei risulta strettamente correlata con l’assunzione di alimento ma il rapporto causa-effetto non è ben chiaro e sembra reciproco: da una parte la T3 stimola direttamente l’assunzione di alimento a livello ipotalamico, indipendentemente dalle variazioni del dispendio energetico; dall’altra, manipolazioni della dieta sono in grado di influenzare i livelli di ormoni circolanti. Infatti il livello degli ormoni tiroidei è considerato un buon indicatore dello stato nutrizionale dell’animale (capra) e viene modificato da restrizioni alimentari (pecora), o da integrazioni energetiche (agnelli, pecore, arieti) (Todini L.A, Malfatti A.A, Barbato O.B, Valbonesi A.A, Trabalza-Marinucci M.C, Debenedetti A.B., 1999)
Il rapporto T4/T3 aumenta durante il digiuno, mentre la concentrazione plasmatica di TSH diminuisce. La concentrazione ipotalamica del TRH
quindi presupporre un ridotto rilascio da parte dell’ipotalamo.
L’aumento del T4 conferma che la disponibilità epatica di questo ormone non diminuisce durante il digiuno.
I livelli plasmatici di IGF-II sono molto meno influenzati dalla restrizione alimentare,come dimostrato nei bovini da Hayden et al., 1993.
Sono state approfondite le differenze nel tempo necessario perché si verifichino cambiamenti significativi dei parametri ormonali e metabolici dopo il pasto o a digiuno.
Il glucosio è l’innesco delle modificazioni che si verificano dopo il pasto. Un aumento del livello di IGF-I segue a breve distanza quello dell’innalzamento del T3. Dato che il glucosio, così come il T3, gioca un ruolo nello stimolare l’espressione genica del recettore per il GH a livello epatico, essendo quindi necessario per la produzione GH-dipendente dell’IGF-I, il loro aumento dovrebbe precedere quello dell’IGF-I stessa.
Un aumento del T3 però dipende dall’inibizione della D3 epatica esercitata a sua volta dal GH.
Una diminuzione dell’attività del D3, direttamente provocata dall’assunzione di carboidrati, ed un
aumento invece della D1 porterebbero ad un rapido incremento del T3, incoraggiato inoltre dall’inibizione della D3 epatica GH-dipendente (Decuypere et al., 2005).
La regolazione del metabolismo dell’ormone della tiroide ha un ruolo di perno nella utilizzazione degli elementi nutritivi nei tessuti, nel controllo della dispersione di energia e nella mediazione della crescita.
La modulazione nutrizionale della regolazione ormonale sta ottenendo un certo interesse, alla luce dell’evidenza che illustra l’impatto della somministrazione dei nutrienti sui processi di sviluppo.
L’ingestione del pasto è seguito da aumenti nella secrezione di tiroxina e triiodotironina nelle pecore, nei bovini e nei suini.
Nei Cavalli appena svezzati, la secrezione di T3, T4, e dell’insulina, dopo il pasto e le loro percentuali nel siero, dipendono dalla quantità di cibo (Michael J. Glade., et al 1987).
LE PARATIROIDI
Le paratiroidi sono due piccole ghiandole situate posteriormente al polo caudale di ciascuna tiroide. Esse influenzano il metabolismo del calcio tramite la secrezione di paratormone (PTH), che provoca il riassorbimento tubulare del calcio e l’aumento di riassorbimento di calcio dalle ossa e dall’apparato gastroenterico.
Il PTH è coinvolto nella sintesi di 1,25 deidrossivitamina (D3) ed aumenta l’escrezione del fosforo attraverso il filtro renale.
Quando vi sia richiesta, il PTH mobilizza le riserve di calcio, evitando il suo riassorbimento dalle altre strutture ossee.
Il PTH gioca un ruolo importante nella contrazione muscolare, nella coagulazione del sangue, nell’escrezione dei fosfati dai tubuli renali.
Si pensa che le paratiroidi non siano sotto il controllo di altri organi endocrini, ma che siano regolate solo dal livello ematico del calcio, cioè tramite un meccanismo di feedback (Croce, 2002).