La transizione primaverile si verifica nelle cavalle che hanno presentato anestro invernale e rappresenta il periodo di ripresa della funzione sessuale, caratterizzato dal ripristino della follicologenesi, del comportamento estrale e dalla ricomparsa della secrezione delle gonadotropine ipofisarie e degli ormoni ovarici (Sharp e Davis, 1993). Alle nostre latitudini tale periodo ricorre nei mesi di Febbraio, Marzo e Aprile.
Dal punto di vista ormonale, il primo evento della transizione primaverile è rappresentato dal ripristino della secrezione di GnRH (Sharp e Grubaught, 1987), legato all’aumento delle ore di luce; questo comporta un incremento della concentrazione di FSH circolante (Silvia et al., 1986; Davi set al., 1986). I livelli di LH circolante rimangono, invece, a valori basali in conseguenza del fatto che vi sono ridotte quantità di LH all’interno della ghiandola pituitaria dopo il periodo invernale di anestro (Sharp et al., 1979).
Nel periodo in cui si ha l’aumento dell’FSH circolante, dalla palpazione trans- rettale o dall’esame ecografico delle gonadi è possibile rilevare un aumento dello
sviluppo follicolare (Sharp e Davis, 1993). Sharp e Ginther (1975) sono stati i primi ad indicare un modello di sviluppo follicolare nelle cavalle durante il periodo di transizione primaverile; il modello da loro proposto può essere schematizzato come una curva sigmoidale costituita da un lento aumento iniziale nel numero e nella dimensione dei follicoli ovarici, una porzione della curva in cui sia il numero che la dimensione dei follicoli aumenta marcatamente, seguita da un plateau poco prima della data della prima ovulazione.
Figura 2.1: Cambiamenti nella dimensione media dei follicoli nelle cavalle durante la transizione primaverile, in millimetri. Le date sono state tarate sul giorno della prima ovulazione dell’anno (Sharp e Davis, 1993)
Durante questo periodo non avviene l’ovulazione, come testimoniano i bassi livelli di progesterone in circolo, che si mantengono inferiori ad 1 ng/ml (Duchamp et al., 1987). Generalmente si evidenziano 2-3 ondate follicolari, con lo sviluppo di un follicolo dominante che si accresce, rimane del diametro di circa trenta millimetri per una settimana e successivamente regredisce (Kenney et al., 1979). Altre volte, sulle ovaie appaiono molti follicoli di dimensioni comprese tra 15 e 25 mm che continuano a crescere e a regredire senza che nessuno raggiunga lo stato di dominanza. Solo nella terza-quarta ondata il follicolo che si era sviluppato, ovula e questo segna l’inizio della stagione riproduttiva. In uno studio effettuato su femmine di pony è stato visto che esse sviluppano in media 3.7 ± 0.9
follicoli anovulatori di 30 mm consecutivi durante la transizione primaverile (Davis et al., 1986).
Sebbene sia difficile determinare in maniera precisa il tempo impiegato per lo sviluppo follicolare, il periodo totale per il processo di follicologenesi, dal primo riscontro di crescita follicolare alla prima ovulazione, è circa 55-60 giorni (Sharp e Davis, 1993).
Risulta interessante specificare che le concentrazioni di estrogeni circolanti (estradiolo e estrone) rimangono relativamente basse durante il periodo di intensa follicologenesi, suggerendo che i follicoli non sono completamente competenti dal punto di vista della steroidogenesi (Seamans e Sharp, 1982; Davis et al., 1987); inoltre, un ulteriore riscontro della non completa capacità steroidogenetica dei follicoli in accrescimento durante la transizione primaverile, sta nel fatto che, la concentrazione nel liquido follicolare di androgeni ed estrogeni nei primi 2 o 3 follicoli di transizione anovulatori, sono basse (Davis e Sharp, 1991).
Figura 2.2: Produzione di estrogeno (ng/ml di medium di incubazione) da parte dei tessuti del follicolo, raccolti all’inizio del periodo di transizione, nell’ultima parte della fase di transizione e durante la stagione riproduttiva. E2, concentrazione di estrogeno; SEM, standard error of the mean (Davis e Sharp, 1991).
Questo basso livello di estrogeni è quindi incapace di attivare il meccanismo di feedback positivo sull’ipotalamo che porterebbe ad un aumento di secrezione di GnRH responsabile della produzione di LH (Sharp e Davis, 1993), con la conseguenza che i follicoli continuano a crescere e a regredire, senza giungere alla piena maturazione e all’ovulazione (Sharp e Grubaught, 1987).
Con il procedere del periodo di transizione primaverile i follicoli incominciano ad acquisire capacità steroidogenetica (Sharp e Davis, 1993), come dimostrato dallo studio di Davis e Sharp (1991); da questo lavoro si evince che la concentrazione degli estrogeni era significativamente più bassa nel liquido follicolare prelevato dai primi tre grandi follicoli anovulatori consecutivi dell’anno rispetto a quella ricavata dal liquido follicolare del quarto o quinto grande follicolo anovulatorio (Davis e Sharp, 1991); inoltre, l’incubazione in vitro di cellule della teca o di cellule della granulosa prelevate dagli stessi follicoli, indicava che la produzione di androgeni e di estrogeni aumentava con il progredire della transizione (Davis e Sharp, 1991).
L’ultimo evento della transizione primaverile è l’aumento della secrezione di LH, a cui segue in maniera ravvicinata la prima ovulazione dell’anno (Sharp e Davis, 1993); la secrezione di estrogeni da parte del primo follicolo steroidogenicamente competente potrebbe essere un importante segnale di regolazione della sintesi e della secrezione dell’LH, poiché un picco di estradiolo e di androstenedione precede la secrezione di una discreta quantità di LH nel giro di pochi giorni (Sharp et al., 1991). È stato inoltre osservato che, la somministrazione a femmine di pony ovariectomizzate, durante il mese di Marzo, di estradiolo, portò ad un aumento sia delle concentrazioni sistemiche di LH che di quelle all’interno della pituitaria come fu evidenziato dalla successiva necroscopia (Sharp et al., 1991). Secondo alcuni autori, l’aumento della produzione di estrogeni da parte del follicolo, sarebbe essenziale per la ripresa della sintesi e della secrezione di LH, che porterebbe, in definitiva, al picco preovulatorio dell’ormone stesso (Sharp et al., 1991).
In conclusione possiamo dire che, il punto cruciale della transizione primaverile è la ripresa della sintesi e della secrezione dell’LH, resa possibile grazie alla presenza degli estrogeni che, da una parte stimolano la secrezione di GnRH e dall’altra hanno un’azione diretta sull’ipofisi (Sharp e Davis, 1993).
Figura 2.3: Modello rappresentante i principali eventi ormonali ed ovarici durante il periodo di transizione (Sharp e Davis, 1993).
Durante il periodo di transizione primaverile, il comportamento delle fattrici è influenzato dalla concentrazione di estrogeni ed è caratterizzato da manifestazioni estrali, continue o sporadiche, ma prolungate in entrambi i casi (Sharp, 1980a); la durata media dell’intervallo tra l’inizio delle manifestazioni estrali e la prima ovulazione della stagione è di circa 50 giorni per le femmine di pony (Sharp et al., 1979) e approssimativamente di 30 giorni per le cavalle (Sharp, 1980a).
All’esplorazione rettale, le ovaie si presentano di volume a volte notevole, con presenza di follicoli di diametro variabile, l’utero è inizialmente flaccido ma aumenta di consistenza con l’avvicinarsi al momento della prima ovulazione, la cervice si presenta più o meno chiusa (Sharp e Davis, 1993). All’esame ecografico, a livello delle gonadi si evidenziano delle zone rotondeggianti ipoecogene, di diametro compreso tra 15 e 25 mm o superiore, riferibili ai follicoli in fase di accrescimento e non vi è alcuna traccia di corpo luteo (Sharp e Davis, 1993); l’immagine ecografica dell’utero, spesso, corrisponde a quella tipica dell’estro (Sharp e Davis, 1993).