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Ciclo di Calvin- C3- C4.pdf — Agraria

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Academic year: 2021

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(1)

reazioni nel cloroplasto

ASSIMILAZIONE

DEL CARBONIO

(2)

i componenti fotosintetici nella membrana tilacoidale

REAZIONI DEL CARBONIO

NEL CLOROPLASTO (CELLULA VEGETALE) Fissazione / riduzione del carbonio

1 CO2+ 2 NADPH + 3 ATP (CH2O) + 2 NADP++ 3 ADP + 3 P i

Qual’è la natura del primo

prodotto della fotosintesi?

(3)

PGA

RubP

c

p

m

luce buio luce

5 10 15 minuti COOH I H-C-OH I CH2O~P CH2O~P I C=O I H-C-OH I H-C-OH I CH2O~P Chlorella pyrenoidosa CH2O~P I C=O I H-C-OH I H-C-OH I CH2O~P

Ribulosio 1,5 bisfosfato (RubP, 5 C)

Reagenti primari della fissazione della CO

2

(4)

Prodotto primario della fissazione della CO

2

3-fosfoglicerato (3-PGA, 3 C)

COOH I H-C-OH I CH2O~P

RubP carbossilasi / ossigenasi RubisCO

RubP + CO

2

2 [ 3-PGA ]

5C 1C 3C

Rubisco

• La proteina più abbondante nelle piante

• Nelle foglie, costituisce circa il 40% della proteina solubile, o il 15% della proteina totale

• Localizzata nello stroma del cloroplasto • Composizione: 2 subunità

• Subunità grande (LSU), 58 kDa, codificata da rbcL nel cloroplasto, contiene il sito catalitico

• Subunità piccola (SSU), 14.4 kDa, codificata da rbcS nel nucleo, con funzioni strutturali

(5)

Riduzione fotosintetica del carbonio:

4 fasi distinte

• carbossilazione (formazione di 3-PGA)

• riduzione

(formazione di 3-PGAL)

• rigenerazione

(RubP)

• formazione di zuccheri (sintesi amido)

CICLO DI CALVIN

1 step

2 steps

RuBP (C5) ribulose 1,5 biphosphate 3-GPA (C3) 3-Phosphoglycerate

GAP (C3) glyceraldehyde 3-phosphate (triose phosphate)

10 steps

6CO2-> zucchero C6 (esoso) Costo: 9 ATP + 6 NADPH 80% efficienza

Anni ’50:14CO

2labeling

Melvin Calvin (’61 Nobel prize) Andrew Benson

James A Bassham

6000 ton carbonio fissato/sec 80% da oceani 3xC5 6xC3 6xC3 Phosphorylation Reduction 5xC3 1xC3 3xC1 Ciclo di CALVIN

(6)

Coordinazione metabolica:

Regolazione dell’attività enzimatica da parte della

luce attraverso le tioredossine

(7)

ribosio-5-fosfato ribulosio-1,5-bisfosfato 3-PGA (3-fosfoglicerato) fruttosio-6-fosfato ribulosio-5-fosfato fruttosio- 1,6-bisfosfato diidrossiacetone fosfato gliceraldeide-3-fosfato 1,3-bisfosfoglicerato

(8)

EVOLUZIONE DELLA FOTOSINTESI

C

4

Nel corso dell’evoluzione, si sono evolute

forme specializzate di fotosintesi, a livello

della reazione di fissazione.

Fotosintesi a C

3

:

(maggior parte delle piante e tutte le alghe)

Rubisco

CO

2

+ RubP 2 PGA

Fotosintesi a C4

(mais, canna da zucchero)

PEP-c

HCO3- + PEP ossalacetato

CAM

(cacti, specie succulente)

PEP-c

HCO3- + PEP ossalacetato

La velocità di fotosintesi di una C

4

può

(9)

Nelle C4si osserva una

efficiente comunicazione

metabolica (attraverso i plasmodesmi)

mesofillo guaina del fascio fascio vascolare

Kranz anatomy

Cynodon sp.

le cellule della guaina del fascio hanno pareti cellulari ispessite

(10)

Kranz anatomy

Piante a C4

CELLULE del MESOFILLO

CLOROPLASTO:

• presenza di grana e tilacoidi esposti allo stroma

• ossidazione dell’H2O

• riduzione della Fd, generazione di ATP • il volume della fase stromatica è limitato • mancanza di RubisCO e del ciclo di

Calvin (carbossilazione, riduzione, sintesi di zuccheri, rigenerazione

CITOSOL:

• presenza della PEP-carbossilasi

CELLULE della GUAINA del FASCIO

CLOROPLASTO:

• mancanza di grana, presenza di tilacoidi esposti allo stroma

• assenza di PSII, contiene cit b6-f , PSI, ATP-sintasi

• fase stromatica consistente, abbondante Rubisco ed enzimi del ciclo di Calvin. • Incapacità di ossidare H2O, non sviluppa

ossigeno (prevalenza di condizioni riducenti nella guaina del fascio)

• Genera ATP attraverso fotofosforilazione ciclica

nei cloroplasti del mesofillo avvengono le reazioni legate alla luce; non possono fissare CO2; non possono svolgere altre reazioni legate al metabolismo del carbonio il citosol delle cellule del mesofillo contiene una

(11)

Piante a C4

BIOCHIMICA DELLA FOTOSINTESI C4 Mesofillo – Cloroplasto

Piruvato + ATP + Pi  PEP + AMP + PPi

(segue la reazione AMP + ATP  2 ADP) Mesofillo – Citosol

• PEP + HCO3- ossalacetato reazione di carbossilazione

• Ossalacetato + NADH  malato

[Il malato, attraverso i plasmodesmi, è traslocato ai cloroplasti delle cellule della guaina del fascio]

Guaina del fascio – Cloroplasto (fase stromatica)

NADP-malic enzyme

malato + NADP+ NADPH + (decarbossilasi)

piruvato

[Il piruvato si muove in senso inverso, è traslocato alle cellule del mesofillo]

• CO2si accumula

• elevata efficienza della Rubisco • velocità elevate di fotosintesi

CO2 +

Rubisco

+ RubP 2 PGA

(12)

Shuttling di CO

2

Nelle membrane tilacoidali dei cloroplasti delle

cellule della guaina del fascio non troviamo grana

(



mancanza di PSII) ma troviamo: cit

b6-f

, PSI,

ATP sintasi.

Questo consente di produrre ATP attraverso la

fotofosforilazione ciclica

Cellule MESOFILLO:

reazioni di fissazione del carbonio

Cellule GUAINA DEL FASCIO:

(13)

Trasporto ciclico di elettroni

Energetica della fotosintesi C4:

per ogni C fissato / ridotto in zuccheri occorrono:

5 ATP + 2 NADPH

(C

4

)

3 ATP + 2 NADPH

(C

3

)

La fissazione di HCO3-è la reazione primaria nelle C 4

La fotosintesi C4si è evoluta in climi caldo-aridi

- luce abbondante

- quantità limitate di acqua; la perdita di acqua causa

la chiusura degli stomi e un rallentamento della fotosintesi per limitazione agli scambi gassosi

(14)

La fotosintesi a C

4

dipende da HCO

3-

, non da CO

2

!

CO

2

+ OH

-

HCO

3 -pK 6,4 pH 6,4 CO2/ HCO3- = 1:1 pH 7,4 CO2/ HCO3- = 1:10

con gli stomi chiusi, la

CO

2

viene da

HCO

3

-è questo il motivo per cui

velocità fotosintesi C

4

= (2-4)

*

velocità fotosintesi C

3

La maggiore efficienza delle C4 è legata anche al minore contributo della fotorespirazione

Atriplex rosea (C4) Atriplex patula (C3) Velocità di fotosintesi in relazione alle variabili ambientali:

(15)

Climi tropicali (scarsità di acqua)

Elevate intensità luminose (quindi non limitanti)

Climi temperati (abbondanza di acqua)

Intensità luminose moderate (la luce diventa limitante)

C

4

> C

3

C

3

> C

4

Resa nell’assimilazione del carbonio

La fotorespirazione

Rilascio, indotto dalla luce, di CO

2

da parte delle foglie

E’ un processo diverso dalla

respirazione mitocondriale

(16)

Reazione catalizzata dalla RubisCO

(17)

CAM

Crassulacean Acid Metabolism Crassulaceae Cactaceae Liliaceae Orchidaceae

(18)

Confronto tra fotosintesi a C3 e C4

Assente Presente

Dimorfismo del cloroplasto

Mesofillo stratificato Tipo Kranz Anatomia fogliare 10-25°C 30-45°C Optimum di T°C Fino al 30 % fotosintesi Non misurabile Fotorespirazione

Alto, dipendente dalla temperatura (30-60 µµµµl CO2/l

Basso, indipendente dalla temperatura (<10 µµµµl CO2/l Punto di compensazione per

la CO2

Basso: 200 W/m2 Alto: 400-600 W/m2

Punto di saturazione della luce per la fotosintesi

Basso (<30 mg CO2 /dm2/h) Elevato (60-100 mg CO2 /dm2/h) Flusso netto Composto a C3 (fosfoglicerato) Composti a C4 (malato, aspartato, ossalacetato) Prodotto primario fiss. CO2

C3 C4

Somiglianze

Somiglianze tra fotosintesi a C4 e CAM

- Entrambi i tipi fanno uso della PEP-c per la prima reazione di fissazione di carbonio nel citosol

- Impiegano diversi compartimenti per la fissazione, realizzando la concentrazione di CO2

Differenze

Differenze tra fotosintesi a C4 e CAM

- Usano comparti diversi:

C4: mesofillo (fissazione), guaina del fascio (riduzione)

CAM: citosol (fissazione), vacuolo

(immagazzinamento), cloroplasto (riduzione) - PEP-c / RubisCO:

C4: PEP-c è nel mesofillo, RubisCO nelle BSC CAM: PEP-c e RubisCO entrambe nel mesofillo

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