La selezione naturale e la
speciazione
La selezione naturale agisce in tre modi diversi
• La selezione stabilizzante favorisce le varietà intermedie.
• La selezione direzionale tende a eliminare uno dei due estremi delle varianti fenotipiche.
• La selezione divergente favorisce gli individui
posti a entrambi gli estremi della gamma fenotipica.
Popolazione di partenza Popolazione di partenza Popolazione che si è evoluta N u m e ro d i i n d iv id u i Varianti fenotipiche (colore della pelliccia)
I tre possibili effetti della selezione naturale:
La selezione sessuale influenza il dimorfismo tra i
sessi
La selezione sessuale porta all’evoluzione di caratteri sessuali secondari (dimorfismo sessuale) che possono conferire agli individui un vantaggio nell’accoppiamento.
La selezione naturale non può «confezionare»
organismi perfet
Ci sono almeno quattro buone ragioni per cui la selezione
naturale non può produrre individui perfet:
•
gli organismi sono condizionati dalla loro storia;
•
gli adattamenti sono spesso dei compromessi;
•
il caso interagisce con la selezione naturale;
•
la selezione può soltanto far emergere le varianti
Dalla microevoluzione alla macroevoluzione:
L’origine di nuove specie è alla base della
biodiversità
La speciazione, cioè l’origine di nuove specie, è il punto focale dell’evoluzione.
SPECIAZIONE
La speciazione è un evento di diversificazione lungo una linea evolutiva che produce due o più specie diverse
La speciazione è un evento di diversificazione lungo una linea evolutiva che produce due o più specie diverse
• La speciazione porta a un aumento della biodiversità.
• L’insieme di tutti i mutamenti biologici che hanno
inizio con l’origine di nuove specie prende il nome di macroevoluzione.
MECCANISMI di SPECIAZIONE
I meccanismi di
speciazione sono
fenomeni generalmente
molto lenti e che non
possono quindi essere
osservati direttamente,
ma soltanto ipotizzati
sulla base di modelli
teorici
Poiché due specie sono diverse se
posseggono
meccanismi di isolamento riproduttivo….
La SPECIAZIONE è l’evoluzione di
meccanismi di isolamento
riproduttivo, cioè di barriere al
flusso genico tra popolazioni
La SPECIAZIONE è l’evoluzione di
meccanismi di isolamento
riproduttivo, cioè di barriere al
flusso genico tra popolazioni
Le barriere riprodutve mantengono separate le specie
• Le barriere riproduttive sono caratteristiche biologiche
proprie degli organismi che impediscono a specie affini di incrociarsi e isolano i pool genici delle specie.
• Possono essere prezigotiche e postzigotiche.
Barriere riproduttive :
Le barriere prezigotiche
• Le barriere prezigotiche impediscono
l’accoppiamento o la fecondazione tra specie diverse.
• Ci sono cinque tipi di barriere prezigotiche:
– isolamento temporale;
– isolamento ecologico;
– isolamento comportamentale;
– isolamento meccanico;
L’isolamento temporale si verifica quando due specie si
accoppiano in momenti diversi (stagioni, momenti della
giornata o addirittura anni)
L’isolamento comportamentale si verifica perché vi è poca o nessuna attrazione sessuale tra i maschi e le femmine di specie differenti.
L’isolamento meccanico è dovuto all’incompatibilità tra gli organi sessuali dei maschi e delle femmine.
• Nell’isolamento ecologico due specie vivono nella
stessa regione ma non nello stesso tipo di ambiente, cioè sono collocati su due nicchie ecologiche diverse.
Isolamento gametico
Nell’isolamento gametico un maschio e una femmina di due specie differenti possono accoppiarsi, ma i gameti non
Le barriere postzigotiche
• Le barriere postzigotiche agiscono solo dopo che si sono
formati gli zigoti ibridi (cioè derivanti dall’unione di gameti provenienti da due specie diverse).
• Esempio di barriere postzigotiche sono – sterilità degli ibridi;
– non-vitalità degli ibridi;
– degenerazione degli ibridi.
Nella sterilità degli ibridi, gli ibridi completano il proprio sviluppo dando origine a individui robusti ma che risultano sterili. Di conseguenza non si verifica un flusso genico tra le due specie parentali.
• La non-vitalità degli ibridi si verifica quando i geni di due
specie parentali non sono compatibili; ciò fa sì che gli ibridi non sopravvivano (es. Rana pipiens e R. sylvatica).
• Nella degenerazione degli ibridi, la prima generazione di
ibridi è vitale e fertile, quando però gli ibridi si accoppiano generano prole debole e sterile
I meccanismi della speciazione
A. harrisi A. leucurus
L’isolamento geografico può portare alla speciazione
allopatrica
Spesso, nella formazione di nuove specie, il blocco iniziale del flusso genico è provocato da una barriera
geografica che ha isolato una data popolazione. Questo modello di speciazione è chiamato speciazione
Una barriera geografica
(deserto, fiume, mare,
catena montuosa, …)
può comparire
improvvisamente
dividendo in due parti
la popolazione
originaria
L’isolamento geografico nella Death Valley ha portato all’evoluzione di nuove specie di pesci del genere
Cyprinodon.
Si crea quando una
piccola popolazione
si trova isolata ai
margini di una
popolazione più
grande come nel caso
dell’effetto del
fondatore
Si parla di speciazione parapratica quando la divergenza avviene all'interno di popolazioni che non sono totalmente isolate geograficamente ma possiedono una ristretta zona di contatto.
Le migrazioni tra popolazioni sono tuttavia limitate da motivi climatici . La selezione naturale ha dunque un ruolo importante in questa modalità di speciazione.
Se le due specie hanno acquisito completo isolamento riprodutvo possono sovrapporsi, in base alle preferenza di habitat.
Se si sono sviluppate barriere di isolamento riprodutvo ma non compatibilità ecologica, gli areali si mantengono parapatrici.
Se non sono state acquisite barriere anti-ibridazione, si forma una zona di
contatto che porta alla formazione di ibridi, nei quali possono evolvere barriere postzigotiche
SPECIAZIONE PARAPATRICA
La comparsa di nuove specie può avvenire anche nella
stessa area geografica
• Nella speciazione simpatrica possono nascere nuove
specie a causa di un isolamento di tipo riprodutvo senza che ci sia un isolamento geografico.
• Se una mutazione genetica crea all’improvviso una
barriera riprodutva tra gli individui mutanti e la
popolazione originaria, una nuova specie può comparire anche nel corso di una sola generazione.
• Necessita della presenza di un certo polimorfismo
MODELLO CON ACCOPPIAMENTO ASSORTATIVO
Alcuni genotipi (fenotipi) preferiscono accoppiarsi con partners aventi lo stesso genotipo (fenotipo)
MODELLO CON ETEROGENEITA’ AMBIENTALE
Genotipi diversi sono adattati a nicchie ecologiche diverse
• Molte specie di piante hanno avuto origine da
errori avvenuti nel corso della meiosi, che hanno dato luogo a cromosomi soprannumerari.
• In questa speciazione simpatrica la nuova specie è poliploide, costituita cioè da cellule che
possiedono più di due corredi cromosomici completi.
Specie parentale
Errore
nella meiosi Auto-fecondazione
La progenie può essere vitale e autofecondarsi Zigote Gameti diploidi 2n = 6 Diploide 4n = 12 Tetraploide
AA BB AB AA BB DD ABD Triticum monococcum (14 cromosomi) Triticum selvatico (14 cromosomei) Ibrido sterile (14 cromosomi) Errore nella meiosi e autofecondazione T.turgidum Grano duro (28 cromosomi) T.tauschii (selvatico) (14 cromosomi) Ibrido sterile (21 cromosomi) Errore nella meiosi
e autofecondazione
Poliploidia
Le piante poliploidi sono presenti nei nostri alimenti
e nei tessuti che usiamo
• L’ibridazione è la causa
principale della poliploidia.
• Numerose piante che
coltiviamo a scopo alimentare sono poliploidi.
