1. Introduzione
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Introduzione
1.1 Lo sviluppo della testa
Quando l’encefalo degli insetti e quello dei Vertebrati vengono osservati dal punto di vista anatomico, essi ci sembrano radicalmente diversi e un confronto delle strutture dell’adulto non rivela apparente omologia o correlazione evolutiva tra le strutture cefaliche. Tuttavia, se invece si analizzano le espressioni geniche dei geni coinvolti nel loro sviluppo, si osservano notevoli similitudini.
L’encefalo anteriore dell’embrione di Drosophila deriva dalla regione neurogenica procefalica, che viene specificata a divenire neurectoderma attraverso interazioni geniche che si realizzano durante la gastrulazione (Jürgens e Hartenstein, 1993). La regione posteriore dell’encefalo deriva invece dalla parte più rostrale della regione neurogenica ventrale ed è specificata in modo simile al cordone nervoso ventrale (Doe e Skeath, 1996).
All’interno del neurectoderma cefalico, progenitori cellulari detti neuroblasti, delaminano andando a formare “clusters” di cellule da cui successivamente si formerà l’encefalo di Drosophila.
Nei vertebrati, le interazioni induttive che si realizzano durante la gastrulazione causano una regionalizzazione precoce del neurectoderma anteriore. Ciò porta a una suddivisione rostrocaudale del tubo neurale anteriore in prosencefalo (telencefalo e diencefalo), mesencefalo e rombencefalo (metencefalo e mielencefalo). Il rombencefalo in via di sviluppo mostra una chiara organizzazione metamerica basata su rombomeri con citoarchitetture distinte. La sua diversità regionale viene realizzata attraverso un processo di segmentazione che mostra una somiglianza superficiale con la segmentazione di Drosophila; tramite suddivisione interna si formano da sette a otto rombomeri che hanno caratteristiche di compartimenti (Lumsden e Krumlauf,
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Introduzione
1996). Sebbene l’organizzazione segmentale del prosencefalo dei Vertebrati sia ancora dibattuta, studi comparativi sui domini di espressione di geni regolatori nel prosencefalo in via di sviluppo suggeriscono che questa regione, come il rombencefalo, sia suddivisa in unità modulari conosciute come neuromeri o prosomeri (Rubenstein et al., 1994; Rubenstein et al., 1998;
Wilson e Rubenstein, 2000; Wilson e Houart, 2004).
Un ruolo fondamentale, nella suddivisione regionale del sistema nervoso anteriore, è svolto, sia nella Drosophila che nei Vertebrati, dai geni della classe otd/otx, il cui capostipite è il gene orthodenticle di Drosophila.
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