Ottobre 2016
Note sul sistema di Lotka-Volterra
Prima versione. Commenti e correzioni sono benvenuti.
1 Introduzione
Il sistema di Lotka–Volterra (LV), o sistema preda–predatore `e probabilmente il primo esempio di applicazione di tecniche quantitative (ovvero matematiche) ad un sistema biologico. LV modellizza la legge di evoluzione temporale per un sistema composto di due specie in competizione tra di loro.
Denotiamo con x il ”numero” (quantit`a) di prede e con y il ”numero” di predatori presenti nel sistema, e postuliamo che x ed y assumano valori reali non negativi. Il sistema di LV `e definito, nel quadrante (x, y) ∈ R+× R+, come:
( ˙x = λ1x − λ4x y
˙
y = −λ2y + λ3x y (1.1)
In questa equazione le costanti λi, i = 1..4 sono positive. Osserviamo che se poniamo le costanti di accoppiamento del sistemaλ3 = λ4 = 0, , le prede crescono con legge Malthusiana ( ˙x = λ1x) mentre i predatori decrescono (sem- pre con legge Malthusiana). Il significato euristico dei termini di accoppiamento – ed, in particolare, la scelta dei segni – `e che la presenza di prede tende a fare crescere il numero di predatori e viceversa (da qui il termine ”specie in compe- tizione”).
Si osserva che il sistema ammette un solo punto di equilibrio
(¯x, ¯y) = (λ2/λ3, λ1/λ4) (1.2) al quale corrisponde la (unica) soluzione costante
(x(t) = λ2/λ3, y(t) = λ1/λ4)
che rappresenta l’equilibrio biologico tra le due specie (se la condizione iniziale (x(0), y(0)) `e pari alla coppia (λ2/λ3, λ1/λ4), il numero di prede e di predatori si mantiene costante nel tempo.
Osserviamo anche che le semirette parallele agli assi che passano per il punto di equilibrio suddividono il quadrante (x, y) ∈ R+× R+ in quattro ” rettangoli”
(si veda la figura 1). Si noti che nella zona (II), si ha ˙x > 0, ˙y < 0 e dunque il vettore ( ˙x, ˙y) ”punta” verso il quarto quadrante, mentre (sempre ragionando qualitativamente sul segno delle componenti) nella regione (III) il campo vet- toriale punta verso il primo quadrante, in quella (3) verso il secondo, e nella (4) verso il terzo quadrante e cos`ı via.
Dunque nella regione (II) avremo crescita (nel tempo) delle prede e de- crescita dei predatori, nella regione (III) crescita di entrambe le specie (cosa che sembra contrastare con una accezione ”na¨ıve” del concetto di specie in com- petizione) e cos`ı via.
Figure 1: Rappresentazione qualitativa del campo vettoriale di Lotka-Volterra.
I simboli tra [] indicano il segno, nei rispettivi quadranti, di ˙x e ˙y. P denota il punto di equilibrio. Si `e rappresentato anche l’andamento del campo vettoriale in prossimit`a degli assi x = 0 e y = 0.
0000 00 1111 11P
> 0
> 0
< 0
< 0
> 0
< 0 (II)
< 0
> 0
x
y (IV)
(III) (I)
λ λ λ
/
λ/
4 1
2 3
Come ultima osservazione preliminare notiamo che, se (x, y) → (x, 0+) (cio`e vicino ai punti dell’asse x), si ha
(˙(x), ˙y) → (λ1x, 0) , (1.3) e il campo vettoriale si dispone parallelamente all’asse x (diretto verso detra).
Se (x, y) → (0+, y) si ha
( ˙x, ˙y) → (0, −λ2y) , (1.4) ovvero il campo vettoriale si dispone parallelamente all’asse y (diretto verso il basso). Dunque una soluzione di (1.1) che abbia dato iniziale all’interno del quadrante (x > 0, y > 0) rester`a all’interno di tale quadrante.
2 Le leggi di Volterra
Consideriamo il sistema (1.1), scritto nella forma ( ˙x = x(λ1− λ4y)
˙
y = −y(λ2+ λ3x) , (2.1)
Figure 2: Plot del campo vettoriale di Volterra (con parametri λ1 = λ4 = 1, λ2 = 0.6, λ3 = 0.8)
moltiplichiamo la prima equazione per (λ2− λ3x)
x e la seconda per (λ1− λ4y)
y .
Otteniamo
( (λx2 − λ3) ˙x = (λ2− λ3x)(λ1− λ4y) (λy1 − λ2) ˙y = −(λ1− λ4y)(λ2− λ3x) Sommamdo le due equazioni otteniamo
(λ2
x − λ3) ˙x + (λ1
y − λ2) ˙y ≡ d
dt(λ2log x + λ1log y − λ3x − λ4y) = 0. (2.2) Abbiamo quindi mostrato che la quantit`a
G(x, y) := λ3x + λ4y − λ2log x − λ1log y (2.3)
`
e una costante del moto per le equazioni di Lotka-Volterra. Ricordiamo che la propriet`a fondamentale delle costanti del moto `e che il loro valore non cambia nel tempo lungo le soluzioni, cio`e, in una formula, se (x(t), y(t)) `e la soluzione
del problema di Cauchy
˙x = λ1x − λ4x y
˙
y = −λ2y + λ3x y x(0) = x0
y(0) = y0
(2.4)
vale che
G(x(t), y(t)) = G(x0, y0), ∀t ∈ R.
Questo, in particolare, significa che le traiettorie del sistema sono contenute nelle curve di livello dellla funzione G(x, y). E‘ dunque necessario determinare tali curve di livello. Si osserva (pu`o dimostrare) che:
Figure 3: Rappresentazioni della costante del moto G(x, y) sempre con (λ1 = λ4 = 1, λ2 = 0.6, λ3 = 0.8. A sx: grafico 3D di G(x, y) . A dx: curve di livello di G(x, y)
1. limx→0+G(x, y) = limy→0+G(x, y) = lim√
(x2+y2)→∞G(x, y) = ∞.
2. G(x, y) ha un solo punto stazionario, (¯x, ¯y) = (λλ2
3,λλ1
4). Infatti vale che (∂xG(x, y), ∂yG(x, y)) = (λ3− λ2
x , λ4− λ1
y ) e dunque (∂xG(x, y), ∂yG(x, y) = (0, 0) per
n
x = λλ2, y = λλ1 o
.
3. Il punto (¯x, ¯y) `e un punto di minimo (locale ed assoluto) per G. Il valore critico `e
Gmin =
1 − ln λ1 λ4
λ1+
1 − ln λ2 λ3
λ2
4. Le curve di livello di G sono:
vuote per valori inferiori a Gmin Il punto (¯x, ¯y) per G = Gmin
Curve semplici chiuse (“ovali”) per valori maggiori di Gmin. 5. Tali curve vengono percorse in un intervallo di tempo finito TG0. L’ultima affermazione costituisce la cosiddetta Prima legge di Volterra:
Legge 2.1 (I legge LV): L’evoluzione del sistema predatore-preda `e periodica.
La seconda legge di Volterra riguarda la media temporale delle variabili. Le media temporale ¯f∆T su un intervallo di tempo ∆T = T2 − T1 per un funzione f (t) si definisce come
f¯∆T = 1 T2− T1
Z T2
T1
f (t) dt. (2.5)
(Ovviamente, si assume che T2 > T1).
Legge 2.2 Le medie temporali sul periodo TG¯ (per valori ¯G > Gmin) dei preda- tori e delle prede sono indipendenti dal valore ¯G della costante del moto (e quindi, dalle condizioni iniziali), e valgono
¯ yT¯
G = λ1 λ4
(risp ¯xT¯
G = λ2 λ3
). (2.6)
Si noti che tali valori sono pari ai valori all’equilibrio biologico.
Dimostriamo questa propriet`a.
Se (x(t), y(t)) `e una soluzione del sistema LV, allora deve valere identicamnte in t (`e una riscrittura della prima delle equazioni LV)
˙x(t)
x(t) = λ1− λ4y(t).
Integrando tra T1 e T2 si ha Z T2
T1
˙x(t)
x(t)dt = λ1(T2− T1) − λ4 Z T2
T1
y(t) dt, cio`e
log x(T2)/x(T1) = λ1(T2− T1) − λ4
Z T2
T1
y(t) dt.
Se ora T2−T1`e pari al periodo TG¯ si ha x(T1) = x(T2) e dunque questa equazione diventa
0 = λ1TG¯ − λ4 Z TG¯
0
y(t), da cui la tesi.
Il conto per dimostrare la seconda delle (2.6) `e del tutto analogo; si utilizza la seconda delle equazioni LV (1.1).
Legge 2.3 Una pesca “indiscriminata” porta ad un aumento del numero medio delle prede ed a una diminuzione del numero medio dei predatori.
Per dimostrare questa legge, basta osservare che, “pescare” (con efficienza mis- urata da un parametro δ > 0) significa variare i parametri del sistema di equazioni (1.1) nel seguente modo:
λ1 → ˜λ1 = λ1− δ; λ2 → ˜λ2 = λ2+ δ.
Confrontando con (2.6) si ottiene il risultato, dato che la media temporale delle
