CATABOLISMI  ALTERNATIVI

Esigenze gassose

Aerobi = crescono in presenza di ossigeno atmosferico

Anaerobi = crescono in assenza di ossigeno atmosferico

Anaerobi facoltativi = vivono anche in assenza di ossigeno, ma la crescita è più rigogliosa in sua presenza

Microaerofili = possono moltiplicarsi in presenza di aria (20% di ossigeno), ma crescono meglio a concentrazioni inferiori

FERMENTAZIONE

•  OSSIDAZIONE PARZIALE DI UNA MOLECOLA ORGANICA

•  L’ECCESSO DI NADH E’ UN FATTORE LIMITANTE DEL PROCESSO

FERMENTATIVO E IL POOL DI NAD+ VIENE RIGENERATO CON LA RIDUZIONE DI UNA MOLECOLA ORGANICA INTERNA AL PROCESSO

•  L’ACIDO PIRUVICO E’ UN INTERMEDIO FONDAMENTALE DEL

PROCESSO FERMENTATIVO ED E’ POSSIBILE OTTENERE VARI PRODOTTI FINALI

•  L’ATP E’ PRODOTTO CON REAZIONI DI FOSFORILAZIONE A

LIVELLO DI SUBSTRATO

•  LE RESE ENERGETICHE SONO BASSE E VANNO DA UN MINIMO DI

1 ATP AD UN MASSIMO DI 4 ATP

•  A partire dall’acido piruvico è possibile ottenere vari prodotti finali che distinguono le varie

•  Nella  fermentazione  alcolica  gli  zuccheri  vengono  fermenta?  ad  etanolo  e   CO₂.  

•  Nella  fermentazione  omola6ca  l’unico  prodoEo  finale  è  l’acido  laHco  che  

si  oHene  per  riduzione  direEa  dell’acido  piruvico  e  quindi  rigenerazione   di  NAD+_{.  Questa  fermentazione  è  ?pica  di  Lactobacillus  sp  ed  è  usata  per}  

oEenere  vari  prodoH  alimentari  (yogurth  ecc.).  

•  Nella  fermentazione  eterola6ca  vengono  prodoEe  quan?ta’  sostanziali     di  altri  soEoprodoH  oltre  all’acido  laHco  tra  cui  l’etanolo.  

•  La  fermentazione  acido-­‐mista  è  ?pica  degli  EnterobaEeri.  I  prodoH  finali  

sono  un  miscuglio  di  acidi  organici  (acido  laHco,  acetato,  acido   propionico,  acido  formico  ecc.),  alcool  (l’etanolo  si  oHene  per  

decarbossilazione  dell’acido  piruvico  e  riduzione  dell’acetaldeide  ad  opera   del  NADH)  e  gas  (CO₂,  H₂  ).  

•  Nella  fermentazione  butandiolica,  oltre  al  miscuglio  di  acidi,  alcool  e  gas,   prima  descriEa,  si  forma  il  butandiolo  per  condensazione  di  due  molecole   di  acido  piruvico.    

Fermentazione lattica

Fermentazione alcolica

•  In  base  alla  presenza  di  un  unico  prodoEo  finale  di  fermentazione  

o   di   più   prodoH,   possiamo   dis?nguere   i   microrganismi   rispeHvamente  in  omofermentan>  o  eterofermentan>.    

•  Gli  eterofermentan>  non  usano  in  genere  la  glicolisi,  ma  u?lizzano  

delle   vie   alterna?ve   di   catabolizzazione   del   glucosio,   come   la   via  

dei  pentoso-­‐fosfa>.    

•  A   par?re   dalla   3-­‐fosfogliceraldeide   si   ha   la   stessa   sequenza   di  

reazioni  della  glicolisi  e  quindi  la  formazione  di  acido  piruvico  che   viene   ridoEo   ad   acido   la6co.   L’ace>lfosfato   per   riduzione   dà   origine   all’acetaldeide   che   verrà   ridoEa   ad   etanolo.   Questa   via   metabolica   è   impiegata   da   alcune   specie   appartenen?   al   genere   Leuconostoc  e  da  alcune  specie  di  Lactobacillus  eterofermentan?.  

•  Un’altra   via   metabolica   ?pica   dei   baEeri   e   alterna?va   alla   glicolisi   è   la   via   denominata   Entner-­‐Doudoroff,   ?pica   dei   baEeri   aerobi-­‐obbliga?   (ad   esempio   alcune   specie   appartenen?   al   genere   Pseudomonas)   privi   di   fosfofruEochinasi  (formazione  del  fruEosio  1-­‐6  difosfato).  

•   Il  glucosio  viene  ossidato  a  chetodeossifosfogluconato,  a  sua   volta   questa   molecola   viene   scissa   dall’enzima   chiave   chetodeossifosfogluconato-­‐aldolasi   (KDGP),   in   due   molecole   più   piccole:   l’acido   piruvico   e   la   3P-­‐gliceraldeide.   A   par?re   dalla  3P-­‐gliceraldeide,  con  le  stesse  modalità  della  glicolisi,  si   arriva  alla  formazione  di  acido  piruvico.  

•  _{La   via   Entner-­‐Doudoroff   può   essere   usata   come   via}   fermenta?va   da   baEeri   come   lo   Zymomonas   sp   (yeast   like   bacterium)   che   produce   etanolo   a   par?re   dall’intermedio   acido  piruvico  con  le  reazioni  già  descriEe  (decarbossilazione   con  formazione  dell’acetaldeide  e  successiva  riduzione).  

Utilizzata da pochi ceppi batterici aerobi obbligati e da Zymomonas     etanolo   _etanolo  

Prodotti finali di alcune fermentazioni microbiche    

Via metabolica Enzima -chiave Etanolo Lattato CO2

AT P Embden-Meyerhof

Saccharomyces fructose1,6 diP aldolase 2 0 2 2

Embden-Meyerhof

Lactobacillus fructose1,6 diP aldolase 0 2 0 2

Eterolattici

Streptococcus phosphoketolase 1 1 1 1

Entner-Doudoroff

•  In   alcune   specie   baEeriche   la   completa   ossidazione   del  

substrato   organico   avviene   u?lizzando   acceEori   finali   di   eleEroni  diversi  dall’O₂    

•  Nel   caso   di   E.coli   l’acceEore   finale   di   eleEroni   può   essere   il  

nitrato   o   un   composto   organico   come   il   fumarato   che   viene   ridoEo  a  succinato.    

•  I   ba$eri   denitrificanti   appartenen?   al   genere   Bacillus   o  

Pseudomonas,   presentano   come   acceEare   alterna?vo   di   eleEroni   il   nitrato,   gli   enzimi   implica?   in   tale   processo   sono   delle  reduEasi:  a  secondo  del  numero  di  eleEroni  acceEa?  si   possono  formare  NO2-­‐_{,  NH}

•  I   metanobaEeri   (archea)   u?lizzano   la   CO₂   come   acceEore  

finale   di   eleEroni:   questo   processo   è   la   fonte   principale   di   produzione  di  CH₄  (metano)  del  pianeta.  In  questo  caso  però   si  traEa  di  un  processo  di  produzione  di  energia  par?colare-­‐la   metanogenesi-­‐  piuEosto  che  di  respirazione  vera  e  propria.   •  Altri   microrganismi   (Desulfovibrio)   u?lizzano   compos?  

ossida?,   ad   esempio   i   solfa?   (SO₄2-­‐_{),   come   acceEori   finali   di}  

eleEroni,  dando  origine  a  H₂S  e  ad  altri  compos?  ridoH  dello   zolfo:   sia   la   metanogenesi,   sia   la   riduzione   dei   solfa?   sono   ?pici   di   microrganismi   che   vivono   in   ambien?   fortemente   anaerobici  come  i  sedimen?  del  fondo  di  laghi  ecc.    

Le alternative metaboliche

ACCETTORE DI

ELETTRONI Prodotto finale NOME DEL PROCESSO

O₂ H₂O RESPIRAZIONE AEROBIA

NO₃ NO₂, NH₃ or N₂ Respirazione anaerobia: _{denitrificazione}

SO₄ S or H₂S Respirazione anaerobia : riduzione _solfati

fumarato succinato respirazione anaerobia : _{con accettore organico di e-}

CO₂ CH₄ METANOGENESI (Archea)

Bacillus,  

Pseudomonas   Desulfovibrio  

 I  chemioautotrofi  o  chemiolitotrofi

Ai   microrganismi   chemioautotrofi   o   chemiolitotrofi   appartengono   ba1eri   che   utilizzano   l’ossidazione   di   composti   inorganici   come   fonte   di   energia   e   la   CO₂   come   fonte  di  carbonio.  

L’energia   necessaria   alla   riduzione   della   CO₂   in   glucosio   (reazione   endoergonica)   non   deriva   dalla   energia   radiante   come   nella   fotosintesi,   ma   dall’ossidazione   di   piccoli   composti   inorganici.   A   questo   gruppo   di   microrganismi   appartengono   i   ba1eri   nitrificanti   che   sono   i   principali   protagonisti  del  ciclo  dell’azoto  nella  biosfera.    

CHEMIOLITOTROFI

Gruppo fisiologico Fonte di _energia Prodotti finali _ossidati microrganismo Batteri

dell’idrogeno H2 H2O Alcaligenes, _Pseudomonas

Metanogeni H₂ H₂O Methanobacterium

carbossidobatteri CO CO₂ Rhodospirillum, _Azotobacter

batteri

nitrificanti NH3 NO2 Nitrosomonas

batteri

nitrificanti NO2 NO3 Nitrobacter

ossidanti zolfo H₂S or S SO₄ Thiobacillus, _Sulfolobus

Ferro-batteri Fe ++ _Fe+++ Gallionella,