Biologia 25 – Membrana cellulare – Eso-endocitosi e transcitosi L’

Biologia 25 – Membrana cellulare – Eso-endocitosi e transcitosi 1 Biologia 25 – Membrana cellulare – Eso-endocitosi e transcitosi

L’esocitosi e l’endocitosi sono processi che permettono il trasporto di:

 Elementi di grosse dimensioni, non trasportabili mediante trasporto attivo o passivo. Si tratta, genere, di materiali corpuscolati (anche intere cellule), molecole di grosse dimensioni (macromolecole) e liquidi.

 Grandi quantità di sostanze che potrebbero passare più lentamente per trasporto attivo o passivo.

Nonostante funzionalmente l’esocitosi e l’endocitosi rappresentino un ulteriore processo di trasporto, essi non rientrano nel trasporto vero e proprio, inteso come passaggio attraverso la membrana (di fatto la membrana non viene mai attraversata, ma si “adagia” in base alle molecole da trasportare).

Sono entrambi processi che richiedono un grande dispendio di energia.

Il meccanismo di base è lo stesso, sia per l’eso- che per l’endo-citosi, solo che avviene in direzione opposta.

Esocitosi

È un processo mediante il quale la cellula riversa all’esterno le sostanze che ha accumulato in strutture sferiche rivestite di membrana, dette vescicole.

Le vescicole contengono proteine, glico- o lipoproteine con svariate funzioni.

Altre volte non contengono nulla: le vescicole vuote servono per l’allungamento della membrana citoplasmatica o per piazzare sulla membrana elementi strutturali di superficie (proteine o glico-lipo- proteine che devono stare sulla membrana.

L’esocitosi può essere di due tipi: costitutiva e regolata.

Esocitosi costitutiva

Avviene in tutte le cellule e serve a:

 Eliminare elementi di scarto;

 Rilasciare nel compartimento extracellulare prodotti cellulari che servono per il liquido extracellulare o per altre cellule;

 Rimaneggiare la membrana

Nell’endocitosi costitutiva, le vescicole, man mano che si formano, migrano verso la membrana citoplasmatica ed espellono all’esterno della cellula il materiale contenuto.

Per questo, le vescicole non si accumulano nel citoplasma.

Esocitosi regolata

Avviene solo in alcune cellule e in determinati momenti (di qui il nome “regolata”, e non “costitutiva”) Si tratta di cellule “secernenti”, cioè cellule che devono trasportare fuori dalla cellula particolari sostanze e questa secrezione viene regolata e decisa da stimoli specifici (es.: cellule nervose che rilasciano i neurotrasmettitori, cellule endocrine che producono ormoni, etc).

Le vescicole prodotte dalla cellula si accumulano nel citoplasma.

Per essere rilasciate, c’è bisogno di un “segnale di autorizzazione” che permetta alla cellula di espellere le vescicole. Il segnale può essere rappresentato da:

 Presenza della clatrina sulla membrana della vescicola

 Aumento degli ioni calcio (Ca

) all’interno della cellula.

Biologia 25 – Membrana cellulare – Eso-endocitosi e transcitosi 2 Endocitosi

È un processo mediante il quale la cellula internalizza materiali di vario tipo. Può essere di 3 tipi: fagocitosi, pinocitosi, endocitosi mediata da recettori

Fagocitosi

Nell’organismo umano, questo tipo di endocitosi può essere effettuato solo da alcune cellule specializzate (macrofagi, neutrofili e cellule dentritiche).

È un processo mediante il quale la cellula internalizza:

 Detriti cellulari

 Cellule apoptotiche (cellule morte)

 Microrganismi.

La vescicola contenente il materiale internalizzato vene detta fagosoma.

Un particolare tipo di fagocitosi è l’autofagia, un meccanismo che ha l’importante funzione di eliminare gli organelli superflui o danneggiati (ad esempio mitocondri, parte di RER o REL, perossisomi) o proteine danneggiate.

In questo caso, la vescicola contenente il materiale da degradare e reciclare viene detta autofagosoma, mentre la vescicola derivante dall’autofagosoma e dai lisosomi si chiama autolisosoma.

Sia nella fagocitosi che nella autofagia, le vescicole interessate si fondono con le vescicole lisosomiali e gli enzimi contenuti in queste ultime distruggono e degradano il materiale contenuto nei fagosomi e negli autofagosomi.

Pinocitosi

È un processo mediante il quale la cellula ingloba piccole quantità di liquido extracellulare e, per questo, le vescicole della pinocitosi hanno un diametro massimo di 150 nm.

La pinocitosi rappresenta un importante processo di approvvigionamento dei liquidi, sia quello necessario per il citosol, sia quello di recupero dei liquidi persi con l’esocitosi.

Esiste una variante della pinocitosi, la macropinocitosi, in cui c’è un maggiore spostamento di liquidi (e le vescicole hanno un diametro maggiore).

Endocitosi mediata da recettori

È un processo di endocitosi selettiva che permette di introdurre nella cellula solo sostanze selezionate, cioè sostanze per le quali esiste un recettore sull’esterno della membrana citoplasmatica.

L’endocitosi mediata da recettori può essere di due tipi: mediata da clatrina o mediata da caveolina.

Endocitosi mediata da clatrina

È un processo che si articola in diverse fasi:

1. Le molecole che devono essere endocitate si legano a dei recettori di membrana. Queste molecole sono dette ligandi (dal latino = che si legano a qualcosa, ovvero i recettori).

2. In seguito al legame ligando-recettore, interviene una proteina, l’adaptina, che permette alla clatrina di formare un’invaginazione di membrana.

La clatrina è una molecola complessa. Alla base ci sono sei catene proteiche, tre pesanti e tre leggere, che si uniscono a formare i cosidetti trischelion (dal greco = tre braccia).

Cinque o sei trischelion formano il canestro di clatrina.

Il canestro di clatrina si lega alla membrana, la stira e permette la formazione dell’invaginazione 3. Dopo l’intervento della dinamina, la vescicola si stacca completamente dal resto della membrana

ed entra nella cellula, avvolta completamente dal canestro di clatrina;

4. Una volta liberata nel citoplasma, la vescicola rilascia sia l’adaptina che la clatrina, le quali vengono riciclate in altri processi di endocitosi.

5. La vescicola non più rivestita da clatrina si fonde con l’endosoma (una vescicola proveniente

dall’apparato di Golgi).

Biologia 25 – Membrana cellulare – Eso-endocitosi e transcitosi 3 L’endosoma ha pH leggermente acido e determina due processi:

 Dissociazione del complesso ligando-recettore dalla molecola internizzata. In questo modo, il ligando viene liberato.

 Riciclo del recettore, ovvero ri-esposizione di esso sulla membrana plasmatica. Questo processo, talvolta, può non avvenire e il recettore rimane con il ligando nell’endosoma.

6. Il contenuto dell’endosoma poi raggiunto dai lisosomi, coi quali si fonde e gli enzimi contenuti nei lisosomi attaccano e degradano la molecola ed il recettore.

Endocitosi mediata da caveolina

Le caveole sono piccole invaginazioni, a forma di fiasca, della membrana citoplasmatica. Esse sono presenti in molte cellule ma sono particolarmente abbondanti nelle cellule endoteliali (le cellule dei vasi sanguigni).

Solitamente, si formano in corrispondenza dei raft.

Le caveole servono per trasportare all’interno della cellula particolari componenti, quali elementi costitutivi della membrana plasmatica, tossine batteriche, etc.

Il materiale endocitato viene inviato al reticolo endoplasmatico o al Golgi per essere modificato e non ai lisosomi per essere degradato, come accadeva invece nell’endocitosi mediata da clatrina.

Transcitosi

La transcitosi è un trasporto composto, in cui avviene sia l’endocitosi che l’esocitosi. Il passaggio di sostanze avviene, quindi, in maniera mista (trans = attraverso, da una parte all’altra).

È tipico di quelle cellule che devono trasportare sostanze da un ambiente all’altro (come nel caso del

trasporto di macromolecole operato dalle cellule endoteliali dai tessuti al sangue e viceversa).