Muscolo liscio
I muscoli lisci contribuiscono a formare le pareti degli organi cavi. Il muscolo liscio non è attaccato a strutture ossee. La sua contrazione genera forza per spostare materiale attraverso il lume degli organi cavi o semplicemente per modificare la conformazione dell’organo.
ES. Onde sequenziali di contrazione nel tratto
gastrointestinale muovono il materiale ingerito, mentre la
contrazione del muscolo liscio nei vasi sanguigni ne
restringe il diametro.
Struttura della fibra muscolare liscia
Le fibre muscolari lisce sono piccole e a forma di fuso e hanno circa lo stesso diametro di una singola miofibrilla di una fibra muscolare scheletrica.
L’actina e la miosina sono disposte in fasci irregolari alla periferia della cellula, tenuti insieme da corpi densi di natura proteica che si trovano nel citoplasma e da placche di ancoraggio alla membrana cellulare.
Il loro reticolo sarcoplasmatico è sprovvisto di tubuli T.
La disposizione delle fibra fa sì che la cellula diventi tondeggiante quando si contrae.
Struttura della fibra muscolare liscia
I filamenti di actina si attaccano ai corpi densi formati da proteine citoplasmatiche (strutture analoghe ai dischi Z del sarcomero). Le estremità dei filamenti di actina terminano in placche proteiche nella membrana cellulare.
Ai filamenti sottili non è associata troponina ma caldesmone (CaD) con azione inibitoria sull’attività ATPasica della miosina. Infatti, in condizione di riposo è legato allo stesso sito attivo dell'actina che interagisce con la testa della miosina.
I filamenti spessi di miosina sono
presenti in fasci tra le fibre di actina.
Struttura della fibra muscolare liscia
I filamenti di miosina, meno numerosi rispetto al muscolo scheletrico, sono disposti in modo che la loro intera superficie sia coperta da teste di miosina. Questa disposizione delle teste di miosina consente ai filamenti di actina di scorrere lungo la miosina per lunghe distanze.
Questa proprietà è importante per gli
organi il cui volume luminale può
variare come stomaco, intestino,
vescica, utero.
Contrazione del muscolo liscio
La contrazione del muscolo liscio è più lenta, ma più duratura, di quella del muscolo scheletrico, e serve a modificare la grandezza e la forma
dell’organo.
Confronto tra le velocità di contrazione nel muscolo
liscio, scheletrico e cardiaco.
Muscolo liscio unitario e multiunitario
Si conoscono fondamentalmente due tipi di muscolo liscio: unitario e multiunitario.
Il muscolo liscio unitario si trova nella maggior parte degli organi.
Le fibre muscolari lisce sono accoppiate elettricamente da numerose giunzioni comunicanti.
Quando i neurotrasmettitori dei neuroni autonomi (il muscolo liscio è innervato dai neuroni del sistema nervoso autonomo) depolarizzano alcune cellule muscolari lisce, l’onda di depolarizzazione diffonde nel tessuto attraverso le giunzioni comunicanti che collegano le cellule. In questo modo il tessuto muscolare si contrae come una singola unità.
Muscolo liscio unitario e multiunitario
Si conoscono fondamentalmente due tipi di muscolo liscio: unitario e multiunitario.
Il muscolo liscio multiunitario nei mammiferi si trova a livello dell’occhio, dell’utero (tranne che prima del travaglio e del parto) e dell’apparato riproduttore maschile.
Le cellule non sono elettricamente connesse, quindi ogni cellula deve essere stimolata singolarmente.
Questa disposizione consente un controllo fine e contrazioni graduate.
Eventi molecolari della contrazione del muscolo liscio
La contrazione del muscolo liscio inizia quando uno stimolo (elettrico o chimico) induce l’apertura dei canali del Ca2+ presenti sulla membrana plasmatica e sul reticolo sarcoplasmatico.
Il Ca2+ si lega alla calmodulina. Il complesso Ca2+-calmodulina attiva un enzima, la chinasi della catena leggera della miosina (MLCK), un enzima che utilizza l’ATP per fosforilare una delle catene proteiche leggere della testa della miosina.
Quando la catena leggera della miosina viene fosforilata dalla chinasi, viene attivata la funzione catalitica della miosina che diventa capace di interagire con l’actina. Ha così luogo il ciclo dei ponti trasversali
Eventi molecolari della contrazione del muscolo liscio
Il rilasciamento della fibra liscia è un processo multifasico dovuto a:
1) rimozione di Ca2+ dal citoplasma ad opera delle Ca2+-ATPasi
2) defosforilazione della testa della miosina ad opera di fosfatasi.
N.B. In alcuni tipi di muscolo liscio interviene il caldesmone che in fase di rilasciamento è legato all’actina inibendone il legame con la miosina. Il complesso Ca2+-calmodulina induce anche la fosforilazione e conseguente distacco del caldesmone dall’actina.
