Riassunto di fisiologia del sistema nervoso
prof. Andrea Viggiano
Tutte le cellule presentano una differenza di potenziale elettrico tra l’ambiente intracellulare e quello extracellulare, dovuto alla selettiva permeabilità della membrana cellulare (molto maggiore per gli ioni K+ e molto minore per gli ioni Na+) e alla differente concentrazione dei vari ioni (K+ più concentrato all’interno rispetto all’esterno, Na+ più concentrato all’esterno rispetto all’interno).
In alcuni istanti di tempo, nei neuroni e nelle cellule muscolari tale differenza di potenziale può transitoriamente (per 2-10 ms nei neuroni, fino a 100-200 ms in alcune cellule muscolari) annullarsi o invertirsi di segno a causa di una modifica della permeabilità di membrana (che diventa transitoriamente permeabile al Na+); questo fenomeno è detto potenziale d’azione e si propaga lungo tutti i prolungamenti (assone e dendriti) del neurone con una velocità variabile da poco meno di 1 m/s a poco oltre 100 m/s a seconda dello spessore della guaina isolante (mielina) che alcune cellule specializzate formano attorno ai prolungamenti dei neuroni.
Quando un neurone ha un potenziale d’azione, tutte le sue terminazioni assonali rilasciano una piccola quantità di qualche sostanza (neurotrasmettitore) che si lega a proteine presenti (recettori) sulla membrana di altri neuroni con i quali quelle terminazioni sono a contatto; tali zone di contatto sono dette sinapsi.
Il legame del neurotrasmettitore con i recettori
provoca diversi fenomeni nel neurone “post- sinaptico”, e tali fenomeni dipendono dal tipo di neurotrasmettitore rilasciato dal neurone “pre- sinaptico” e dal tipo di recettore presente sul neurone “post-sinaptico”; tra questi fenomeni, vi è la possibilità che nel neurone post-sinaptico venga indotto un potenziale d’azione, per cui anche tale neurone rilascerà qualche neurotrasmettitore nelle sue terminazioni ed indurrà a sua volta nuovi fenomeni in altri neuroni.
Tutti i neuroni sono interconnessi attraverso sinapsi in una unica immensa “rete” che è il sistema nervoso; i potenziali d’azione, il rilascio di neurotrasmettitori nelle sinapsi ed le conseguenti reciproche influenze dell’attività dei neuroni formano, nel complesso, un sofisticato meccanismo di trasmissione ed elaborazione di informazioni.
Globalmente, il sistema nervoso appare svolgere le seguenti attività:
1. acquisizione ed elaborazione di informazioni sensitive (sia dal mondo esterno che dal corpo);
2. elaborazione ed attuazione di programmi motori (che costituiscono il comportamento);
3. regolazione di funzioni viscerali (cioè di organi);
4. apprendimento e memoria di informazioni sensitive e programmi motori nuovi.
Figura 1. Schema delle parti principali del sistema nervoso.
1. Acquisizione ed elaborazione di informazioni sensitive
Le informazioni sensitive sono acquisite attraverso neuroni particolari (neuroni sensitivi) che hanno dei prolungamenti che terminano in qualche struttura (organo di senso) che specificamente provoca la nascita di potenziali d’azione nei neuroni sensitivi in conseguenza di specifiche stimolazioni fisiche o chimiche; tutto questo processo è detto “trasduzione del segnale”. Nell’occhio, ad esempio, avviene la trasduzione della luce (stimolazione fisica) in potenziali d’azione in alcuni neuroni sensitivi della retina, i cui assoni decorrono nel nervo ottico e rilasciano neurotrasmettitori che
“trasferiranno” queste informazioni ad altri neuroni del cervello. Nel naso, invece, avviene la trasduzione della concentrazione di varie sostanze chimiche presenti nell’aria (stimolazione chimica) in potenziali d’azione di altri neuroni
sensitivi che di nuovo trasferiranno informazioni ad altri neuroni del cervello. In generale, tutte le informazioni sensitive che originano dalla cute e dai muscoli del tronco e degli arti sono trasdotte da neuroni sensitivi che trasferiscono le informazioni a neuroni del midollo spinale, mentre le informazioni sensitive che originano dalla testa o dagli organi interni al torace e all’addome sono trasdotte da neuroni sensitivi che trasferiscono le informazioni a neuroni del tronco encefalico.
Sia nel midollo spinale che nel tronco encefalico avvengono già alcune elaborazioni di informazioni ed attuazione di risposte motorie semplici, immediate e involontarie; tali risposte motorie immediate sono dette “riflessi”. I neuroni del midollo spinale e del tronco encefalico, inoltre, ritrasmettono informazioni al cervelletto e, tramite il talamo, alla corteccia cerebrale. La corteccia cerebrale è coinvolta nella percezione cosciente delle informazioni sensitive
CORTECCIA CEREBRALE
GANGLI DELLA BASE
TALAMO
IPOTALAMO
CERVELLETTO
TRONCO ENCEFALICO
MIDOLLO SPINALE
NERVI
e nella più sofisticata elaborazione delle informazioni. In generale, le informazioni visive giungono al lobo occipitale, quelle uditive al lobo temporale e quelle tattili al lobo parietale.
2. Elaborazione ed attuazione di programmi motori
Si deve notare, anzitutto, che il comportamento consiste di una particolare sequenza di movimenti. L’elaborazione cosciente di un progetto comportamentale, ovvero l’ideazione di una sequenza di programmi motori ma non ancora l’esecuzione di tali movimenti, avviene nella corteccia cerebrale del lobo frontale. La
“scelta” e “l’avvio” di un particolare programma motorio coinvolge, invece, i nuclei profondi (o gangli della base) degli emisferi cerebrali, che hanno strette e reciproche connessioni con la corteccia cerebrale.
Per il controllo dell’esecuzione “abile e precisa”
del programma motorio avviato dalla corteccia cerebrale insieme ai gangli della base, è responsabile il cervelletto. Il cervelletto, infatti, riceve informazioni sensitive sulla posizione delle articolazioni dal midollo spinale e dal tronco encefalico, riceve informazioni sull’ideazione motoria dalla corteccia cerebrale ed invia comandi motori al midollo spinale ed al tronco encefalico.
L’esecuzione abile e precisa di un programma motorio quale, ad esempio, la scrittura di una lettera, consiste, in effetti, in una particolare sequenza di contrazioni dei muscoli che muovono il braccio, la mano e le dita. Tale particolare sequenza di contrazioni è in qualche modo memorizzata con l’esercizio. Tale esercizio consiste, essenzialmente, di un certo numero di ripetizioni del movimento “voluto”; ad ogni ripetizione la persona opera delle correzioni, e ad ogni ripetizione le correzioni divengono sempre più piccole fino ad ottenere il movimento preciso
“voluto”. Quello che, verosimilmente, è accaduto in tutto questo, è che nel cervelletto sono state memorizzate tutte le correzioni apportate nelle varie ripetizioni, e che nella nuova esecuzione del movimento il cervelletto attua in “automatico”
tutte quelle correzioni prima che il movimento devi dalla traiettoria “voluta”, ottenendo così il movimento preciso.
Nel midollo spinale e nel tronco encefalico vi sono, infine, i neuroni i cui assoni terminano e hanno sinapsi sulle fibre muscolari dei muscoli
scheletrici; tali neuroni sono detti motoneuroni.
Ogni potenziale d’azione di questi neuroni provoca un potenziale d’azione nella fibra muscolare che innerva e ne consegue la contrazione. La forza che esercita un muscolo, nel complesso, dipende dal numero di fibre che sono indotte alla contrazione ed dalla frequenza con cui avvengono tali contrazioni; questi due fattori sono detti nel complesso “reclutamento” delle fibre muscolari. Dalla forza che esercita ciascun muscolo dipende la posizione o il movimento dell’articolazione su cui tale muscolo agisce. Vi sono molti circuiti riflessi del tronco encefalico e del midollo spinale che sono costituiti dai neuroni sensitivi che ricevono informazioni sulla posizione delle articolazioni e dai motoneuroni; questi riflessi sono detti “da stiramento muscolare”, e sono coinvolti nel controllo del reclutamento delle fibre muscolari, vale a dire della forza di contrazione, di ciascun muscolo. Il controllo operato dai riflessi da stiramento muscolare consiste nel far aumentare la forza di contrazione quanto più il muscolo è soggetto a stiramento; in altre parole tale circuito tende ad opporsi allo stiramento del muscolo ed a mantenere, in tal modo, l’articolazione ferma in una certa posizione. Le informazioni provenienti dai centri nervosi superiori, vale a dire dalla corteccia cerebrale e dal cervelletto, modulano l’attività di tali riflessi da stiramento muscolare, ottenendo di modificare la posizione mantenuta da tali riflessi per ciascuna articolazione; in questo modo i centri nervosi superiori comandano “cambi di posizione”, cioè movimenti, mentre i riflessi spinali e del tronco encefalico controllano continuamente la forza da applicare per mantenere ciascuna delle posizioni “volute” dai centri superiori.
3. Regolazione di funzioni viscerali
I neuroni che terminano sugli organi interni del torace e dell’addome formano quello che è chiamato sistema nervoso vegetativo, o autonomo, che viene suddiviso a sua volta in simpatico e parasimpatico. Tali circuiti, comunque controllati dagli altri neuroni del sistema nervoso, regolano, ad esempio, la frequenza cardiaca, il diametro dei bronchi, il diametro delle arteriole, la sudorazione, la salivazione, la motilità intestinale, il diametro della pupilla.
Neuroni dell’ipotalamo, invece, non terminano direttamente su organi ma rilasciano ormoni nel sangue che a loro volta regolano la funzione di altri organi, quali, ad esempio, la tiroide, il surrene, il rene, l’ovaio, il testicolo.
4. Apprendimento e memoria di informazioni sensitive e programmi motori nuovi
L’apprendimento e la memoria consistono in una modifica della “risposta” della rete neuronale ad un particolare insieme di informazioni sensitive.
Non è noto qual è esattamente il meccanismo cellulare responsabile di tale modifica, ma verosimilmente esso può consistere:
nell’eliminazione di alcune sinapsi o di interi neuroni; nella formazione di nuove sinapsi; nella modifica del tipo o quantità di neurotrasmettitore rilasciato in una sinapsi; nella modifica del tipo o quantità di recettori presenti in una sinapsi.
Macroscopicamente, si riconosce e si suole descrivere vari tipi di memoria:
1. memoria esplicita o dichiarativa;
2. memoria implicita o non dichiarativa;
3. memoria a breve termine;
4. memoria a lungo termine.
Con il termine di memoria esplicita o dichiarativa ci si riferisce al ricordo di fatti, episodi o cose con immagini, suoni, odori o altre sensazioni di cui una persona ha coscienza e racconta. In tale tipo di memoria è coinvolta la corteccia cerebrale.
Con il termine di memoria implicita o non dichiarativa ci si riferisce per lo più a compiti motori appresi con l’esercizio; in tale tipo di memoria è coinvolto, come già descritto, il cervelletto.
I termini “breve termine” e “lungo termine” si riferiscono al fatto che episodi, cose o sensazioni si ricordano certamente nell’immediato, subito dopo il loro avvenimento, ovvero a breve termine, ma si dimenticano se non vengono in qualche modo “consolidate” in una memoria a lungo termine, per cui possono essere, invece, ricordati a distanza di anni. Tale consolidamento avviene quando l’informazione viene ripetuta più volte e richiede un certo lasso di tempo per attuarsi; è esperienza comune che il numero di ripetizioni ed il tempo necessario a consolidare una memoria sono molto variabili, non solo da persona a persona, ma anche per la stessa
persona, a seconda di una sorta di “significatività”
di una particolare informazione per quella stessa persona. Ad esempio, è molto probabile che per ricordare a memoria nome di una pietanza mai degustata e non particolarmente “importante”
sia necessario ripeterlo molte volte, anche per più giorni; al contrario, è probabile che se la stessa pietanza è stata degustata ed è anche risultata molto gradevole o molto sgradevole, si ricorderà il suo nome senza molti “sforzi”. Non è facile, però, dimostrare se la “significatività”
dell’informazione è direttamente implicata nella
“facilitazione” del consolidamento della memoria, o se, invece, quella “significatività”
semplicemente induce la persona a rielaborare e ripetere più volte l’informazione.
In tutti i casi, resta indiscutibile il fatto che il consolidamento della memoria da breve a lungo termine richiede ripetizione e tempo. Questo si correla al fatto che il consolidamento richiede sintesi di proteine; è stato infatti dimostrato che non avviene apprendimento se viene bloccata la sintesi proteica in animali da esperimento.
Questo dato rafforza l’idea che i meccanismi alla base della memoria consistono nella modifica strutturale delle sinapsi, come precedentemente accennato.
Il fatto che l’apprendimento è indiscutibilmente dipendente dalla “significatività”
dell’informazione, apre la discussione su un altro aspetto delle funzioni cerebrali che è quello dell’incentivo.
L’incentivo
L’apprendimento e le scelte comportamentali appaiono non essere casuali ma piuttosto mirate ad ottenere più spesso certi particolari tipi di risultati e ad evitare altri tipi di risultati.
Chiameremo stimoli incentivanti o “incentivi”
tutte le “cose” che sembrano essere “ricercate”
dal comportamento e stimoli avversativi quelli che sembrano essere evitati. E’ indiscutibile che fin dai primi giorni di vita il comportamento, sia umano che animale, sembra mirato alla ricerca dell’alimentazione ed all’evitamento del dolore.
Questi due fattori appaiono condizionare il comportamento, nel senso che tutte le azioni che permettono di ottenere alimenti o evitare dolori verranno facilmente appresi, memorizzati ed attuati ogni volta che se ne presenti l’occasione.
Sebbene l’alimentazione ed il dolore siano gli stimoli innati e, forse, più forti, è evidente che
non siano gli unici. Anche negli animali domestici, in particolare nel cane esempio, ci si può accorgere come il gioco è uno stimolo incentivante, non strettamente legato all’alimentazione; anche se una interpretazione filogenetica propone che il gioco sia una sorta di addestramento alla caccia, resta, comunque, il fatto che l’istinto della ricerca del gioco è innato, non appreso mediante stimoli alimentari e non porta all’approvvigionamento di alimenti.
Nell’uomo è evidente che oltre agli incentivi già citati ve ne sono molti altri; è molto difficile, anzi, fare una schematizzazione di quanti e quali siano tutti gli incentivi e riconoscere, altresì, quali siano innati e quali, invece, originano mediante condizionamento da incentivi innati. L’incentivo della ricerca del danaro, ad esempio, è indiscutibile, ma è anche evidente che esso non è innato ma appreso. E’ sorprendente come le capacità di apprendimento di nuovi incentivi nell’uomo siano talmente sofisticate che, paradossalmente, l’incentivo appreso della ricerca del denaro può indurre una persona a resistere e allontanarsi da quel incentivo primario e innato dell’alimentazione: è il caso di alcune fotomodelle.
Riassumendo, si può riconoscere che gli incentivi condizionano e indirizzano l’apprendimento e che l’apprendimento avviene molto più spesso (se non esclusivamente) quando è indotto da qualche stimolo incentivante o avversativo. Lo studente, ad esempio, è probabilmente spinto a studiare e apprendere un argomento (o un esercizio ginnico) di per sé “poco interessante”
per il desidero di superare un esame e, così, trovare lavoro, guadagnare, comprare da mangiare etc.
