Anatomia e fisiologia: le vie motorie volontarie e i motoneuroni

Le vie motorie permettono al sistema nervoso centrale (SNC) di controllare le funzioni dell’apparato locomotore. Per fare in modo che le informazioni giungano alla periferia vengono coinvolte diverse strutture anatomiche organizzate su più livelli e comprendono:

le aree motorie corticali, i gangli della base, il cervelletto, i sistemi discendenti e il midollo spinale (Gazzaniga, 2015).

Le unità fondamentali, per l’elaborazione e la trasmissione delle informazioni nel sistema nervoso, sono i neuroni (cellule nervose). Queste cellule sono caratterizzate dall’eccitabilità elettrica che permette di rispondere a uno stimolo e convertirlo in un potenziale d’azione. Esistono diversi tipi di neuroni all’interno del sistema nervoso e per classificarli si ricorre alle loro caratteristiche strutturali o funzionali (Tortora et al., 2011).

Tra le varie categorie sono presenti i motoneuroni o neuroni effettori che sono responsabili della funzione motoria. Questo tipo di neuroni consente all’organismo di compiere movimenti più o meno complessi in base alle richieste individuali e ambientali (Purves, 2009).

I motoneuroni si suddividono in due sottogruppi, quelli inferiori e quelli superiori. I motoneuroni inferiori (chiamati anche II motoneuroni o motoneuroni alfa) originano dalla sostanza grigia del midollo spianale e dai nuclei motori del tronco encefalico (Purves, 2009). Gli assoni dei motoneuroni inferiori terminano a livello della muscolatura scheletrica attraverso i nervi cranici che innervano i muscoli della testa e i nervi spinali che innervano i muscoli degli arti e del tronco (Tortora et al., 2011). L’attivazione di questi neuroni proviene da una molteplicità di fonti come i fusi muscolari che generano sinapsi con i motoneuroni inferiori direttamente nel midollo spinale e gli interneuroni che a loro volta sono connessi con i nervi sensoriali e i motoneuroni superiori (Gazzaniga, 2015). I motoneuroni inferiori, quindi, rappresentano la via finale comune con la quale le diverse strutture del sistema nervoso interagiscono con i muscoli scheletrici (Purves, 2009).

I motoneuroni superiori (o I motoneuroni) originano dalla corteccia cerebrale e dal tronco encefalico e i rispettivi assoni generano sinapsi con gli interneuroni o più raramente direttamente con i motoneuroni inferiori. I motoneuroni superiori situati nella corteccia cerebrale sono fondamentali per l’esecuzione dei movimenti volontari del corpo, mentre quelli collocati nel tronco encefalico permettono di regolare il tono muscolare, di controllare i muscoli posturali e di mantenere l’equilibrio. Sia i nuclei della base che il cervelletto esercitano un’influenza su questo sottogruppo di motoneuroni (Tortora et al., 2011).

Figura 1: Organizzazione complessiva delle strutture nervose

A livello della corteccia cerebrale sono presenti più aree deputate al controllo del movimento e tra le principali è importante citare la corteccia motoria primaria e la corteccia premotoria. La corteccia motoria primaria (o area di Brodmann 4) è situata nell’ultima porzione posteriore del lobo frontale ed è connessa con la maggior parte delle strutture designate al movimento. Ogni singola regione di questa area controlla la funzione di specifici muscoli o gruppi muscolari che possono essere rappresentati in una mappa chiamata homunculus. L’estensione corticale non è proporzionale alle dimensioni reali delle varie parti del corpo e un’area più estesa è destinata a quei muscoli che sono coinvolti in movimenti specializzati e complessi (Gazzaniga, 2015). La corteccia premotoria (Brodmann 6) fa parte delle aree associative ed è collocata anteriormente alla corteccia motoria primaria. Questa area è collegata alle attività complesse e sequenziali che sono già state acquisite durante lo sviluppo della persona (Tortora et al., 2011).

Dalla corteccia cerebrale e dal tronco encefalico originano numerose vie motorie che decorrono parallelamente verso il basso. Complessivamente, si possono distinguere due vie discendenti che originano da queste regioni: la via piramidale (o via diretta) e la via extrapiramidale (o via indiretta) (Gazzaniga, 2015).

I corpi cellulari che danno origine alla via piramidale sono situati nella corteccia cerebrale incaricata al movimento e i rispettivi assoni scendono attraverso i tratti corticobulbari e corticospinali. Il nome dei due tratti definisce il luogo in cui gli assoni si fermano ovvero, nel tronco encefalico e rispettivamente nel midollo spinale (Purves, 2009). La via corticobulbare discende attraverso la capsula interna e il peduncolo cerebrale mesencefalico per terminare in prossimità dei nervi cranici. Questa via permette la conduzione di impulsi atti al controllo della muscolatura scheletrica della testa (Tortora et al., 2011). Il tratto corticospinale percorre la prima parte affiancato a quello corticobulbare ma a differenza di quest’ultimo, prosegue lungo il midollo spinale attraverso due vie. A livello del bulbo, la maggior parte degli assoni del tratto piramidale si intersecano e formano il fascio corticospinale laterale che prosegue nel midollo spinale. Gli assoni di questo tratto fanno sinapsi con i neuroni dei circuiti locali, situati nelle porzioni laterali del corno ventrale e della sostanza grigia intermedia, o direttamente con i motoneuroni inferiori. Il tratto corticospinale laterale svolge un ruolo importante nel controllo dei movimenti delle porzioni distali degli arti (Purves, 2009). I restanti assoni del tratto piramidale che non si intersecano nel lato contrapposto a livello del bulbo, formano il fascio corticospinale anteriore (o ventrale) che discende lungo il midollo spinale. Come il fascio corticospinale laterale, anche questo si connette ai neuroni dei circuiti locali o ai motoneuroni inferiori. La via corticospinale anteriore è responsabile dell’azione dei muscoli del tronco e dei muscoli prossimali degli arti (Purves, 2009).

La via extrapiramidale, invece, origina all’interno del tronco encefalico dove vari nuclei inviano proiezioni discendenti al midollo spinale attraverso una serie di tratti ben distinti.

A loro volta, queste regioni sono stimolate da strutture corticali e sottocorticali. I tratti extrapiramidali hanno un ruolo primario sul controllo dell’attività spinale permettendo la modulazione della postura, del tono muscolare e della velocità dei movimenti. I tratti che discendono lungo il midollo spinale sono il rubrospinale, il tettospinale, il vestibolospinale e il reticolospinale (Gazzaniga, 2015).

Il midollo spinale, oltre a condurre ai muscoli i segnali motori finali come visto in precedenza, si occupa anche di raccogliere le informazioni sensoriali dai recettori periferici e di inviarli al cervello. Se osserviamo un’immagine trasversale, possiamo notare che la regione situata alla periferia è

costituita da materia bianca mentre al centro è presente la sostanza grigia. Quest’ultima, ha una forma simili ad una farfalla e presenta due sezioni: il corno dorsale e il corno ventrale. Il corno ventrale, chiamato anche corno anteriore, contiene i motoneuroni che proiettano ai muscoli. Il corno dorsale, invece, include i neuroni sensoriali e gli interneuroni che interagiscono con i motoneuroni dello stesso lato o del lato opposto (Gazzaniga, 2015). Al centro del midollo spinale è presente un

segmento orizzontale che prende il nome di commessura grigia e al suo interno è presente un canale contenente liquido cerebrospinale. Il midollo spinale è suddiviso in segmenti e da ciascuno di essi emerge un paio di nervi spinali diretti ai diversi muscoli scheletrici degli arti e del tronco (Tortora et al., 2011).