Apparato respiratorio e curva di dissociazione dell'ossigeno

Il polmone dei rettili, e per estensione della specie soggetto di questo studio, ha delle caratteristiche morfologiche completamente diverse rispetto alla struttura tipica dei mammiferi. Il polmone dei rettili ha in genere un volume totale maggiore rispetto a quello dei mammiferi della medesima taglia, ma ha una compartimentalizzazione estremamente inferiore, risultando in un rapporto tra volume totale e superficie adibita all'ematosi inferiore rispetto a quello di un mammifero di taglia equivalente; anche in quelle specie di rettili dove vediamo un aumento della superficie di scambio all'interno dei polmoni, come ad esempio nei varanidi, la divisione degli alveoli non segue un pattern simile a quello dei mammiferi, dove in genere animali di dimensioni più piccole hanno alveoli di minor volume, bensì mantengono una dimensione standard dell'alveolo, aumentando o diminuendo il numero di grappoli di alveoli.⁽³⁰⁾

Queste differenze nella morfologia non rendono i polmoni dei rettili meno adatti a svolgere la loro funzione. I tassi di O₂ richiesti mediamente dal metabolismo basale degli appartenenti a questo ordine infatti sono generalmente molto inferiori rispetto a quelli di un mammifero di pari taglia, ed il quantitativo fornito dal tipico polmone sacciforme di cui sono dotati i rettili risulta più che sufficiente. Il maggior volume di aria contenuto dei polmoni dei rettili è importante per tutte quelle specie che passano una parte o la totalità della propria vita in acqua, sia essa dolce o salata, in quanto garantiscono una buona riserva di ossigeno da poter consumare durante il periodo di immersione; in queste specie, oltre a costituire una riserva di ossigeno, il volume residuo dei polmoni risulta essere fondamentale per il galleggiamento, l'immersione e l'emersione.⁽³⁰⁾

I rettili differiscono dai mammiferi anche per la variabilità dei pattern respiratori adottati: esistono infatti molte differenze all'interno delle varie famiglie di rettili, fino ad arrivare a differenze interspecifiche. Oltre al numero di fasi presenti all'interno del ciclo respiratorio, che può essere bifasico, trifasico a tre movimenti o trifasico a due movimenti, esiste anche un'ulteriore variabile da tenere in considerazione nel ciclo respiratorio di ogni rettile: i momenti di apnea. Ogni ciclo respiratorio è infatti intervallato da periodi più o meno prolungati di apnea, i

quali possono durare più dei cicli respiratori che intervallano. Gli appartenenti all'ordine dei rettili possono quindi modificare le loro variabili respiratorie non sono cambiando il volume tidalico e la frequenza respiratoria, ma anche variando i periodi di apnea tra un ciclo respiratorio e l'altro.⁽³⁰⁾

Le modalità di inspirazione ed espirazione sono state studiate soltanto per la tartaruga azzannatrice, Chelydra serpentina, e la tartaruga greca, Testudo graeca, e differiscono sostanzialmente tra la prima e la seconda. Le differenze sono principalmente due: la prima è di natura anatomica, ed è rappresentata dalla minor estensione del piastrone della tartaruga azzannatrice, mentre la seconda è di natura ambientale, in quanto Chelydra serpentina è una specie dulcacquicola a vita prevalentemente acquatica, mentre Testudo graeca è una specie terrestre.

La tartaruga azzannatrice ha due diverse modalità di inspirazione ed espirazione, a seconda che si trovi sommersa o fuori dall'acqua. Quando è sommersa l'acqua esercita una pressione idrostatica sulle parti muscolari lasciate esposte dalla ridotta superficie del piastrone tale da comprimere i visceri e ridurre così il volume polmonare, mentre la tartaruga è in grado, tramite la contrazione di alcuni muscoli, di contrastare questa pressione e di aumentare nuovamente il volume polmonare: in questo modo, da sommersa, la tartaruga ha un processo di espirazione passivo ed un processo di inspirazione attivo. Quando si trova sulla terraferma, invece, il peso dei visceri grava sulle parti non coperte dal piastrone, determinando un aumento di volume dei polmoni, mentre la tartaruga, tramite le medesime contrazioni muscolari, è in grado di comprimere i visceri e ridurre il volume dei polmoni: in questo modo, quando non è sommersa, l'inspirazione diventa passiva e l'espirazione diventa attiva. Per la tartaruga greca i meccanismi cambiano: la maggior superficie del piastrone non permette un processo di inspirazione passiva come quello presente in C. serpentina, e la vita completamente terrestre rende impossibile un sistema di respirazione simile a quello descritto per la tartaruga azzannatrice sommersa. La funzione svolta dai muscoli diaframmatico e trasverso dell'addome di Chelydra serpentina viene svolta, in T. graeca, dal cinto toracico. I movimenti degli arti anteriori e del collo muovono il septum horizontale, che è una struttura fibrosa che separa i polmoni

dal resto della cavità celomatica, variando così il volume all'interno degli stessi; anche il processo di espirazione è coadiuvato dall'attività muscolare, che riporta il s. horizontale in posizione e contribuisce all'espirazione.⁽²¹⁾⁽³⁰⁾

Grazie alle similitudini morfologiche, di ambiente di vita ed alla vicinanza filogenetica, possiamo assumere che i meccanismi respiratori della specie oggetto di questo studio, Testudo hermanni, funzionino in modo analogo a quella della Testudo graeca.

I pattern respiratori sono di fondamentale importanza nella regolazione del pH del sangue. Il pH varia in base alla temperatura, e la ventilazione è utilizzata per riportare il prima possibile tale valore nel range previsto per la temperatura corporea attuale del rettile. Nei soggetti endotermi le variazioni di pH non sono accompagnate da una variazione di pK e le modificazioni a livello di pattern respiratorio servono a correggere una situazione parafisiologica o patologica; nel soggetto ectotermo tali variazioni sono accompagnate da una variazione nella costante di dissociazione, quindi le modificazioni respiratorie non sono volte a correggere uno squilibrio patologico, bensì ad aiutare un processo fisiologico di adattamento al nuovo gradiente termico.⁽³⁰⁾

I cheloni sono tra i rettili quelli che meglio tollerano condizioni di ipossia: ciò e dovuto principalmente al fatto che il loro sistema nervoso centrale possa funzionare anche con metabolismo anaerobico ed anche al fatto che abbiano una soglia di criticità dei valori di paO₂ estremamente bassa. Deve essere però considerato che il limite inferiore di paO₂ tollerato in genere dai cheloni possa essere influenzato anche dalla fase compressiva della respirazione: durante tale fase avviene una compressione a livello viscerale, che porta la pressione all'interno dei polmoni dell'animale a valori superiori rispetto a quella atmosferica, favorendo gli scambi di gas con il sangue dei capillari.⁽³⁰⁾

L'affinità del sangue con l'ossigeno varia sia in base al tipo di emoglobina presente negli eritrociti delle varie specie di rettili sia in base al gradiente termico a cui è sottoposto l'animale. Come anche nei mammiferi un aumento della temperatura corporea fa spostare la curva di dissociazione dell'ossigeno verso destra, diminuendo l'affinità dell'emoglobina per l'O₂. L'affinità per l'ossigeno del

sangue dei cheloni è dipendente dalle variazioni di temperatura ancor di più rispetto ad altre famiglie di rettili: i cheloni terrestri in particolare godono di un'oscillazione dell'effetto Bhor molto ridotta rispetto ad alcuni squamati ed anche ad altri cheloni dulcacquicoli.⁽²⁷⁾⁽³¹⁾⁽³²⁾

Un altro motivo per il quale il sangue dei cheloni ha la possibilità di modificare la propria affinità per le molecole di ossigeno è la presenza di diversi organofosfati all'interno degli eritrociti, i quali modificano alcune frazioni dell'emoglobina cambiandone l'affinità per l'O₂; oltre alla variazione dell'emoglobina appena descritta, è noto che tutti i rettili possiedono più di un tipo di emoglobina: ciò permette la regolazione delle pressioni parziali dei gas disciolti nel sangue a diverse temperatura grazie ai loro diversi range termici di azione.⁽²⁷⁾

Le curve di dissociazione dell'ossiemoglobina per i vari taxa di rettili esistono, ma sono principalmente ricavate da soluzioni contenenti emoglobina e non il sangue intero; considerando anche che i valori di pH, pCO₂ e pO₂ utilizzati per la costruzione di tali curve sono in genere ottenuti in vitro e non in vivo, possiamo presumere che i dati di seguito riportati siano una buona approssimazione dei valori reali, ma che ulteriori studi utilizzando protocolli più rigidi siano necessari per confermare ed approfondire quanto già si conosce di questi aspetti.⁽³⁰⁾⁽³²⁾ I dati per le curve di dissociazione dell'ossiemoglobina esistenti per i cheloni sono quasi totalmente ottenuti tramite soluzioni contenenti emoglobina: questo aspetto va tenuto di conto in quanto l'emolisi aumenta l'affinità dell'emoglobina per l'ossigeno, rendendo impossibile stabilire l''esatta posizione della curva rispetto a valori di pO₂ sia ambientali che ottenuti dal sangue intero. È stato osservato che esiste una differenza a livello di curve di cheloni terresti rispetto a quelle dei cheloni acquatici, poiché i secondi hanno in genere una minore affinità del sangue per l'ossigeno e tendono ad avere un effetto Bohr maggiore: si ritiene che questa differenza non sia dovuta tanto allo stile di vita diverso quanto ai diversi pattern respiratori adottati.⁽³⁰⁾⁽³²⁾

Fig : curva di dissociazione dell'ossiemoglobina ottenuta da sangue intero a 25℃ per Pseudemys scripta e Testudo graeca (tratta da Burggren 1977)

Diverse specie di cheloni studiati hanno mostrato avere una dipendenza dalla temperatura della curva di dissociazione dell'ossiemoglobina simile a quella della maggior parte dei mammiferi; questo significa che, a differenza di alcuni pesci ed alcune specie di squamati dove la dissociazione dell'emoglobina rimane relativamente non influenzata dalla temperatura, i cheloni non hanno sistemi di adattamento della curva al vasto range di valori temici ai quali sono sottoposti. Questa apparente mancanza è compensata dal fatto che molte specie di cheloni posseggono più di un tipo di emoglobina, le quali svolgono la loro funzione in range di temperatura differenti; i Kinosternidi solo i soli ad avere un solo tipo di emoglobina, oltre ad essere una delle poche famiglie ad avere una bassa sensibilità della curva con la temperatura.⁽³⁰⁾⁽³²⁾

Fig. : Comparazione tra curve di dissociazione dell'ossiemoglobina di varie specie di cheloni (immagine tratta da C. Gans, “Biology of the reptilia”, 1970)

CAPITOLO 3: DESCRIZIONE DELLO