CAPITOLO 2: IL PAZIENTE RETTILE: TESTUDO HERMANNI
2.1 Cenni di filogenesi, anatomia e fisiologia
L'ordine Reptilia comprende tutti i rettili, ed ha una prima divisione basata sulla presenza di fori temporali a livello dell'omonimo osso del cranio. La classe a cui appartengono i cheloni, ovvero la classe Testudines o Chelonia, appartiene al clade degli anapsidi, ovvero quei rettili che non sono dotati di alcuna fossa temporale, e sono gli unici rappresentanti ancora in vita di tale clade; le altre suddivisioni dell'ordine sono nel clade dei diapsidi, dotato di due finestre temporali e nel quale sono inseriti tutti gli altri tipi di rettili, nei parapsidi, dotati solo della finestra temporale ventrale, e dei sinapsidi, dotati solo della finestra temporale dorsale. Esistono due sottordini di cheloni, i criptodiri ed i pleurodiri: il primo raggruppamento comprende tutte le specie di chelone che possono ritrarre la testa all'interno del guscio, grazie ad alcune particolarità anatomiche principalmente a carico del collo e del cinto toracico; il secondo raggruppamento comprende invece tutti i cheloni che non ritraggono la testa all'interno del guscio, bensì la posizionano lateralmente.⁽¹⁸⁾⁽¹⁹⁾⁽²⁰⁾
La specie di tartaruga oggetto di questo studio si posiziona all'interno dell'ordine Reptilia, classe Testudines, famiglia Testudinidae, genere Testudo, specie hermanni. Insieme alla sua stretta parente Testudo Graeca è la specie maggiormente rappresentata nel nostro areale (Italia centro-meridionale).
Come tutti i cheloni, la tartaruga di Herman presenta alcune particolarità anatomiche che la differenziano sostanzialmente da tutti gli altri vertebrati; la prima, e più evidente, è la presenza della corazza. La corazza di una tartaruga è costituita da tre elementi, il carapace, cioè la parte superiore, il piastrone, cioè la parte inferiore, ed il ponte, struttura pari che connette il carapace con il piastrone nella zona tra il cinto toracico e quello pelvico. La corazza è costituita da diversi elementi ossei formatisi per ossificazione membranosa, interconnessi tra loro e fusi insieme alle coste, alcune vertebre, le clavicole e le interclavicole. L'intera struttura ossea della corazza è rivestita da cheratina, originata da speciali strutture denominate scuti. Le connessioni tra i differenti scuti non sono sovrapposte alle sinfisi tra gli elementi ossei sottostanti, in modo da garantire una maggiore solidità e resistenza all'intera struttura. Gli scuti seguono un sistema di nomenclatura che li classifica in base alle strutture anatomiche adiacenti.⁽¹⁸⁾⁽¹⁹⁾⁽²⁰⁾ ⁽²¹⁾
Fig : nomenclatura degli scuti del carapace e del piastrone (tratta da Mader 2006)
La seconda maggiore differenza tra i cheloni e gli animali domestici costituisce nell'assenza del diaframma. Le tartarughe, come tutti i rettili, hanno la cavità
celomatica indivisa, senza quindi la separazione tra torace ed addome. È presente una struttura membranosa, denominata septum horizontale, che separa i polmoni dai restanti visceri, e che gioca un ruolo fondamentale nel meccanismo della respirazione. La trachea, negli appartenenti al sottordine dei criptodiri, si biforca molto cranialmente, in modo da garantire un corretto scambio di gas con l'esterno anche quando la testa risulta completamente retratta all'interno della corazza. I polmoni sono sacciformi, e la superficie respiratoria risulta essere inferiore a quella di un mammifero approssimativamente della stessa taglia, sebbene sia comunque sufficiente a causa del tasso metabolico inferiore di questi animali.⁽¹⁸⁾⁽²⁰⁾ A causa della rigidità della corazza i meccanismi respiratori impiegati dai cheloni differiscono in maniera sostanziale rispetto a quelli utilizzati dai mammiferi: la struttura che separa i polmoni dal resto della cavità celomatica non è muscolare, ma si muove passivamente a seguito dell'attività muscolare viscerale ed ai movimenti di testa, collo ed arti anteriori. I cheloni terrestri respirano modificando il volume polmonare tramite lo spostamento del septum horizontale, aumentandolo per iniziare l'inspirazione e diminuendolo per eseguire l'espirazione.⁽¹⁸⁾⁽²¹⁾⁽²²⁾
Fig : schema dei muscoli coinvolti nella respirazione di T. graeca (tratto da Gans 1970)
Il cuore dei cheloni, come quello di tutti i rettili tranne i loricati, è tricamerale, dotato quindi di due atri ed un solo ventricolo, nel quale non sussiste separazione fisica tra i flussi di sangue ossigenato e non ossigenato ma soltanto funzionale. La separazione tra sangue destinato al piccolo circolo e sangue destinato alla grande circolazione è ottenuta sia mediante delle pieghe muscolari presenti all'interno del
ventricolo che accentuano la divisione tra le tre zone che lo compongono, cioè il cavo venoso, il cavo arterioso ed il cavo polmonare, sia mediante diversi gradienti pressori durante il processo di sistole, che spingono prima il sangue non ossigenato del circolo polmonare a più bassa pressione, e poi il sangue ossigenato nell'aorta.⁽¹⁸⁾⁽²¹⁾⁽²²⁾
L'apparato genitourinario ha delle differenze importanti rispetto ai mammiferi comunemente studiati: i reni non sono capaci di concentrare l'urina in quanto costituiti da nefroni rettiliani, cioè sprovvisti dell'ansa di Henle, e producono sostanze di scarto sotto forma ammoniaca ed urea per quanto riguarda le specie marine e dulcacquicole, mentre per le specie terrestri, come la tartaruga oggetto di questo studio, i prodotti di scarto dell'attività renale sono costituiti da sostanze molto meno solubili, come acido urico e sali di urati. Gli ureteri sboccano direttamente nel collo della vescica, a differenza di altri appartenenti all'ordine Reptilia dove sboccano nell'urodeo; la vescica viene usata nei cheloni terrestri come riserva d'acqua, e sia la vescica che la parte terminale del retto sono dotati di capacità di riassorbimento di liquidi, oltre che avere un ruolo nel mantenimento del bilancio elettrolitico.⁽¹⁸⁾⁽²¹⁾⁽²³⁾
I cheloni non sono dotati di dentatura, ma di una struttura cornea simile al becco degli uccelli definita ranfoteca. La specie presa in esame da questo studio, Testudo hermanni, è da considerarsi un erbivoro stretto, sebbene in alcune particolari situazioni possa mostrarsi onnivoro; il tratto digerente riflette perciò gli adattamenti necessari per questo tipo di dieta. Il volume di ingesta, e quindi il volume totale occupato dal tratto digerente, è maggiore rispetto alle specie carnivore, ed il transito del materiale all'interno del lume gastroenterico è più lento. Le fermentazioni del materiale vegetale avvengono nel grosso intestino, a partire dal cieco, che nei cheloni terrestri ha in genere un volume notevole ma una non netta separazione dal resto del grosso intestino, per continuare in tutto il colon. Popolazioni di ossiuridi sono da considerarsi fino ad un certo grado fisiologiche in questi animali, e si ritiene che tali parassiti aiutino in realtà nei processi di fermentazione del materiale vegetale.⁽²¹⁾
Fig : sezione sagittale dell'anatomia generale di un chelone terrestre (tratta da Mader 2006)
I cheloni, come tutti i rettili, sono esseri definiti ectotermi, cioè che regolano la temperatura corporea in base alla temperatura dell'ambiente che li circonda; invece di produrre calore per via endogena, come i mammiferi, essi regolano la propria temperatura esponendosi o meno a fonti termiche provenienti dall'ambiente esterno. La termoregolazione diventa quindi comportamentale, in particolare con il comportamento di basking: tale azione consiste nell'esporre tutto il proprio corpo o parti di esso all'azione diretta dei raggi solari, in modo da assorbire raggi UVB, necessari per il metabolismo del calcio, ed aumentare considerevolmente la temperatura corporea.⁽¹⁸⁾⁽²¹⁾⁽²⁴⁾⁽²⁵⁾
Molti processi fisiologici, come ad esempio la digestione oppure il corretto funzionamento del sistema immunitario, dipendono dal gradiente di temperatura dell'animale: diventa così fondamentale per la sopravvivenza del soggetto mantenere una temperatura adeguata. I range di temperatura ai quali possono essere sottoposte le specie ectoterme si dividono in base ad alcuni livelli di tollerabilità, compresi all'interno del range di adattabilità: questo intervallo rappresenta l'intero gradiente termico all'interno del quale l'animale dovrebbe essere in grado di operare al meglio le proprie funzioni, sempre che gli sia data la possibilità di scegliere a quale temperatura portare il proprio corpo. Esiste un
limite critico inferiore, al di sotto del quale gli animali tendono ad avere condizioni di salute scadenti, oltre a dimostrarsi letargici; le temperature di ibernazione, variabili da specie a specie, che garantiscono un corretto svolgimento del periodo di inattività; esiste un limite critico superiore, sopra al quale si ha la comparsa di ustioni ed anche la possibilità di andare incontro a shock da ipertermia con conseguente morte del soggetto; ed infine esiste una temperatura corporea preferita, che indica la temperatura alla quale un animale in salute è in grado di svolgere al meglio tutte le proprie funzioni.⁽²¹⁾⁽²⁴⁾⁽²⁵⁾