Una volta aver trasformato le informazioni luminose in segnali elettrici attraverso una serie di eventi biochimici a cascata (fototrasduzione), i segnali elettrici prodotti escono dai fotorecettori attraverso la loro terminazione sinaptica ed arrivano agli interneuroni, cellule con il compito di trasmettere l’informazione alle cellule gangliari.
Le cellule gangliari sono le cellule i cui assoni escono dalla retina e vanno a formare il nervo ottico, responsabile della trasmissione dei messaggi elettrici che dalla retina raggiungono il corpo genicolato laterale, il collicolo superiore e altri nuclei del tronco encefalico. Tali cellule trasmettono le informazioni sotto forma di scariche di potenziali d’azione. I primi autori a studiare il
funzionamento delle cellule gangliari furono Hartline (Hartline, 1940), Kluffer (Kluffer, 1940) e Barlow (Barlow, 1953). Questi autori studiarono come le cellule gangliari rispondono con diversi tipi di scarica di potenziale d’azione a stimoli costituiti da macchie luminose, scoprendo la peculiarità dei loro campi recettivi. I campi recettivi sono quelle parti di retina che ricadono sotto il controllo di una specifica cellula gangliare. La stimolazione luminosa dei fotorecettori presenti nella retina, provoca variazioni di scarica del potenziale di membrana delle cellule gangliari che controllano quella parte di retina. I campi recettivi hanno caratteristiche peculiari. Sono circolari: Kuffler, utilizzando macchie luminose, scoprì che i campi recettivi gangliari sono circolari e che la loro grandezza varia nelle diverse posizioni della retina in cui sono situati. I campi recettivi della fovea sono piccoli, con un centro che si estende per pochi minuti di arco e questo attribuisce a tale regione la massima acuità visiva; invece, nella periferia della retina, dove l’acuità visiva è più bassa, i campi recettivi sono più grandi, con un centro che si estende 1° a 5° (1°= 60 minuti di arco; 1°= 0,25 mm).
Sono divisibili in due zone: i campi recettivi retinici possono essere divisi in due zone, un centro circolare ed una zona periferica che circonda il centro. Il loro centro e la periferia rispondono alla luce in modo opposto: il centro può rispondere in due modi opposti alla sua stimolazione da parte di una macchia luminosa, per tale ragione, si può fare una distinzione tra cellule centro –on e cellule centro –off. La numerosità dei due tipi di cellule è circa uguale. Le cellule gangliari -on, che hanno una scarica bassa al buio, vengono eccitate da macchie luminose che colpiscono la loro zona centrale, così da aumentare la
loro frequenza di scarica; invece, macchie di luce che colpiscono la loro periferia, le inibiscono. Lo stimolo più inibitorio per tali cellule è un anello di luce che colpisce selettivamente la loro zona periferica. Al contrario le cellule gangliari –off sono inibite da macchie luminose che vanno a colpire il loro centro, presentando la massima frequenza di scarica, per breve tempo, subito dopo la scomparsa del medesimo stimolo (vengono eccitate dalla scomparsa della luce); inoltre, sono eccitate da anelli luminosi che colpiscono la loro zona periferica. In entrambe le cellule si verifica una debole risposta nel caso i fasci luminosi colpiscano diffusamente tutto il campo recettivo perché lo stimolo eccitante, viene contemporaneamente contrastato da quello inibitorio e l’effetto tende ad annullarsi. Esistono, tuttavia, cellule gangliari prive della divisione centro –periferia e che rispondono a variazioni globali di luminosità; tali cellule sono importanti per i riflessi pupillari. Le proprietà eccitatorie ed inibitorie di tali campi recettivi, sono costanti per stimoli luminosi di intensità variabile, ma, dopo un periodo di adattamento (per es. più di un’ora al buio o a bassa luminosità), tali proprietà si modificano e la stimolazione periferica non inibisce più quella della zona centrale.
Questi due tipi di cellule gangliari, costituiscono due vie deputate al trasporto dell’informazione visiva poste in parallelo, in quanto ogni fotorecettore invia i propri segnali d’uscita ad entrambi i tipi di cellule.
L’organizzazione centro –periferia e il convoglio delle informazioni su due vie parallele porta dei vantaggi: migliorare la capacità di distinguere le immagini con poco risalto dallo sfondo o mutevoli, nei livelli di elaborazione superiori. La risposta debole ad illuminazioni diffuse da parte delle cellule gangliari,
mette in evidenza il fatto che esse analizzano soprattutto i contrasti di luminosità e non l’intesità assoluta dell’illuminazione. Ciò che ci permette di distinguere una figura dallo sfondo, è il contrasto di luce che si crea fra i due, mentre l’intensità di luce totale è poco informativa. L’analisi delle variazioni di luce è una caratteristica peculiare e costante dell’intero sistema visivo, anche a livelli superiori. Inoltre, l’analisi del contrasto, inizia nella retina per un motivo: evitare che durante la trasmissione delle informazioni ai centri superiori esse vengano distorte e si perdano le variazioni di risposta minime (per es. dei fotorecettori) ma importanti ai fini dell’output finale. Le cellule gangliari, mantenendo separate le informazioni derivanti dal centro e dalla periferia, assicurano la trasmissione separata di piccole variazioni luminose. Per di più, le due vie separate, sono particolarmente adatte a segnalare rapide diminuzioni o aumenti di luminosità: un aumento rapido della frequenza di scarica delle cellule centro –on segnala un aumento di illuminazione, mentre un aumento rapido delle centro –off ne segnala una diminuzione (partono da una frequenza bassa perché esposte alla luce).
Robson (Robson, 1966), Enroht –Cugell (Enroht –Cugell, 1966) ed altri studiosi hanno dimostrato l’esistenza, nella retina, di reti neurali distinte e parallele utili per l’elaborazione di aspetti visivi quali la forma, il movimento e il colore. Ogni zona retinica presenta cellule gangliari divisibili in cellule M (o Pα) e cellule P (o Pβ) in base alle loro diverse funzioni, su cui convergono fotorecettori anch’essi di differenti gruppi. All’interno di ogni gruppo sono presenti cellule sia di tipo centro –on che centro –off.
Le cellule M hanno corpi cellulari grandi, alberi dendritici molto estesi e posseggono grandi campi recettivi; rispondono bene a stimoli di grandi dimensioni e sembra che la loro funzione principale sia l’analisi delle caratteristiche globali degli stimoli luminosi e del loro movimento. Le cellule P, pur essendo più numerose, sono piccole e posseggono un piccolo campo recettivo e un albero dendritico poco esteso; rispondono in modo selettivo a differenti lunghezze d’onda. Sembrano essere deputate alla percezione del colore e all’analisi dei dettagli degli stimoli luminosi. Esistono cellule gangliari non classificabili come P o M e di cui non è ancora nota la funzione specifica.
Figura 3.7:Campi recettivi delle cellule ganglionari.