La corteccia visiva primaria

Quando le informazioni giungono alla corteccia visiva primaria (area 17 di Brodmann) si trovano di fronte a campi recettivi con proprietà differenti da quelle fino ad ora descritte. La corteccia visiva primaria (V1) è divisa anch’essa in sei strati, e nel suo IV strato (il più importante) c’è un fascio di sostanza bianca (stria di Gennai) composto da fibre mieliniche provenienti dal talamo e da altre aree corticali. I sei strati differiscono per densità cellulare ed il IV strato

rappresenta l’ingresso delle fibre che arrivano dal CGL. Il IV strato, a sua volta, è diviso in quattro sottostrati: IVA, IVB, IVCα, IVCβ. Le cellule M del CGL terminano nello strato IVCα, e le cellule P terminano nello strato IVCβ. Gli assoni delle cellule che si trovano nella zona interlaminare del CGL terminano negli strati II e III costituiti da aggregati cellulari chiamati blob.

Gli strati di V1 sono composti da cellule piramidali e non piramidali. Le piramidali sono grandi, con lunghi dendriti e provviste di spine, proiettano sia fra loro che ad altre aree cerebrali. Le cellule non piramidali sono piccole e di forma stellata; esse si limitano a lavorare all’interno di V1. L’informazione che arriva a V1 circola in modo sistematico da uno strato all’altro fino a terminare nelle cellule stellate del IV strato, le quali inviano le informazioni alla corteccia; invece, le cellule piramidali dello stesso strato, sono responsabili dell’integrazione dell’attività degli strati adiacenti a V1. Grazie agli studi condotti da Hubel e Wiesel, oggi sappiamo che mentre le cellule dello strato IVC e le blob rispondono a stimoli luminosi a macchie, le cellule degli altri strati rispondono a stimoli di forma allungata, ovvero stimoli lineari o barre. Tali cellule sono state divise in cellule semplici e complesse. Le cellule semplici hanno campi recettivi rettangolari e con uno specifico asse di orientamento. Il campo recettivo di tali cellule presenta, cioè, una zona eccitatoria rettangolare con un particolare orientamento ed è circondata da zone rettangolari inibitorie. Lo stimolo ottimale per eccitare tali cellule dev’essere lineare e deve avere uno specifico orientamento. Per esempio, un campo eccitatorio rettangolare verticale non risponde a stimoli lineari obliqui o orizzontali. Altre cellule simili, che ricevono dalla stessa zona retinica, rispondono invece a stimoli lineari

obliqui ed orizzontali. Ciò significa che esiste una rappresentazione corticale per ogni asse di orientamento e per ogni localizzazione retinica.

Le cellule complesse hanno dimensioni maggiori ed hanno anch’esse un asse di orientamento specifico. Tuttavia in tali cellule non c’è una differenza tra zona eccitatoria ed una inibitoria ben definita, per cui non è essenziale per la loro attivazione una posizione specifica dello stimolo nel loro campo recettivo. Tali cellule, invece, si eccitano quando nel loro campo recettivo si presenta uno stimolo in movimento.

L’interazione del lavoro svolto dalle cellule semplici e complesse sembra essere cruciale per l’analisi della forma, dei contorni e dei margini di una figura.

Hubel e Wiesel, hanno individuato un terza classe di cellule, le cellule ipercomplesse (aree 18 e 19 di Brodmann); tali cellule oltre a rispondere agli stimoli a cui rispondono anche le cellule complesse, sono maggiormente attivate da stimoli aventi una specifica lunghezza. Si ottiene la loro massima eccitazione con stimoli aventi un preciso orientamento, che si muovono in una specifica direzione e di una lunghezza definita.

V1 è organizzata in sottili colonne, esse sono chiamate colonne di orientamento perché contengono le cellule dello strato IVC con campi recettivi concentrici e sopra e sotto di esse ci sono cellule semplici con campi recettivi e assi di orientamento identici. In ogni colonna sono presenti anche cellule complesse le quali ricevono direttamente dalle cellule semplici della medesima colonna. Le colonne sono organizzate in modo da facilitare le connessioni delle diverse cellule che si trovano al loro interno, questo per permettere un’elaborazione delle singole caratteristiche dell’informazione visiva in stadi successivi. Le

colonne sono disposte l’una a fianco all’altra e in ogni colonna si trova un differente asse di orientamento. Grazie ai lavori di Hubel e Wiesel in passato e alle nuove tecniche del presente si è scoperto uno spostamento sistematico dell’asse di orientamento preferenziale passando da una colonna all’altra, che viene interrotto occasionalmente dai blob. I blob, come già detto, sono formazioni cellulari cilindrici localizzati negli strati II e III dove sono separati da zone denominate interblob. I blob ricevono direttamente dal CGL e sono importanti per il riconoscimento dei colori. Un terzo sistema di colonne, detto colonne di dominanza, alterna colonne che ricevono informazioni dall’occhio destro a colonne che ricevono dall’occhio sinistro; esse sono importanti per la visione binoculare. Per ipercolonna s’intende un gruppo di colonne che analizza linee con ogni possibile orientamento che provenienti da singole zone del campo visivo di entrambe gli occhi. Una sequenza completa di colonne di dominanza oculare e di orientamento formano un modulo; i moduli si ripetono regolarmente nella V1. Tali sistemi colonnari, posti a distanze regolari, comunicano gli uni con gli altri attraverso connessioni orizzontali fra cellule dello stesso strato; sembra che tali connessioni abbiano la funzione di integrazione delle informazioni che interessano la corteccia. E’ semplice immaginare come una cellula possa venire influenzata da stimoli che cadono al di fuori del proprio campo recettivo. Infatti, l’asse di orientamento di una cellula non è rigorosamente costante ma può dipendere dal contesto generale di cui l’immagine fa parte (effetto del contesto).

Figura 1.8:Occhio e cervello.

Riassumendo possiamo dire che in V1 c’è una prima decomposizione dello stimolo in segmenti lineari per l’analisi della forme e del movimento. Successivamente si separano le informazioni riguardanti il colore e, infine, si combinano le informazioni provenienti dai due occhi per la percezione di profondità. Sovrapposta alle ipercolonne c’è un’ulteriore organizzazione a strati. Ricevendo afferenze diverse, le ipercolonne trasformano e proiettano le diverse informazioni a diverse strutture cerebrali. Le cellule degli strati II e III

proiettano alle aree corticali visive superiori, ovvero a V2, V3 e V4 (area 18 di Brodmann); tali cellule a loro volta proiettano all’emisfero cerebrale opposto. Le cellule dello strato IVB proiettano al lobo medio-temporale (MT).

Le cellule del V strato proiettano al collicolo superiore, al ponte e al pulvinar. Infine, le cellule del VI strato, proiettano al CGL e al claustro (importanti per l’attenzione visiva). Il processo dell’attenzione visiva permette di mettere a fuoco le singole percezioni facilitando la coordinazione delle caratteristiche delle immagini che, come vedremo, vengono analizzate da sistemi separati.