Cervello

Le argomentazioni che abbiano analizzato nel capitolo precedente affrontano principalmente le problematiche che si potrebbero incontrare nell’avanzare una proposta di riduzionismo fra mente e cervello; ora considereremo invece quali parallelismi sono stati tracciati da alcuni neuroscienziati, attraverso lo studio dell’anatomia e delle patologie del cervello.

Quando comunemente si parla di cervello ci si riferisce generalmente all’encefalo, tuttavia il sistema nervoso `e una struttura anatomica molto complessa che si estende al di l`a dell’encefalo, comprendendo un rete nervosa ramificata in tutto il corpo, simile al sistema circolatorio.

Per essere pi`u precisi, quando diciamo una cosa generale come ‘il cervello pensa’, ci riferiamo alla somma degli output di diverse strutture, che non risiedono esclusivamente nella corteccia cerebrale, ma anche in profondit`a dell’encefalo, nel tronco encefalico, nel cervelletto ed in strutture meno evidenti, ma altrettanto importanti. In un certo senso, l’attivit`a di tutto il sistema nervoso centrale partecipa ai correlati neurali della formazione di pensieri, poich´e i ‘centri superiori’ utilizzano il segnale gi`a elaborato dai ‘centri inferiori’ e coinvolgono queste strutture per elaborare rappresentazioni complesse.

Figura 2: Comparazione fra il Sistema Nervoso e quello Circolatorio in un libro del 1543 [Vesalius, 1543].

L’encefalo costituisce la porzione terminale del Sistema Nervoso Centrale ed `e composto dagli emisferi cerebrali e dai gangli della base. Ogni emisfero `e delineato da spesse ripiega- ture chiamate circonvoluzioni, separate da depressioni superficiali d enominate s olchi. Una profonda fessura longitudinale separa i due emisferi, i quali restano connessi per uno spesso fascio di fibre nervose chiamato corpo calloso.

La superficie rugosa dell’encefalo e` chiamata corteccia cerebrale ed `e divisa in quattro lobi: frontale, parietale, occipitale e temporale. Al di sotto di essa, sono presenti altre strutture come i gangli della base e l’amigdala.

Nei quattro lobi, sono contenuti quasi tutti i centri collegati alla processazione di informazioni mentali.

• Il lobo frontale si occupa primariamente della memoria a breve termine e della proget- tazione di azioni future.

coniugarla con lo spazio extrapersonale.

• Il lobo occipitale si occupa primariamente della visione.

• Il lobo temporale si occupa dell’udito e, attraverso le sue strutture profonde 11, della

memoria, delle emozioni e dell’apprendimento.

Figura 3: Lobo frontale, parietale, occipitale e temporale. [Saladin, 2008]

Per dare un’immagine semplificata d i c ome l ’informazione v iene t rasmessa d al S NP al cervello:

• Attraverso i nervi sensori, le informazioni sui cambiamenti nel corpo e nell’ambiente esterno vengono trasmesse al midollo spinale 12_.

11_{Cio`e l’amigdala e ippocampo.}

12_{Non tutte le percezioni seguono questo percorso, ad esempio, le informazioni percettive della viso}

• Dal midollo spinale, l’informazione inizia un processo di rielaborazione e trasmissione verso le strutture superiori, raggiungendo il cervello.

• L’informazione processata viene elaborata nuovamente e viene determinata quale risposta `e necessaria.

• La risposta viene mandata alla fibre muscolari per modulare l’azione.

• Parte dell’informazione viene ulteriormente rielaborata e conservata nella memoria. Gli stimoli sensoriali si dirigono dalla periferia verso la loro area sensoriale primaria, ad esempio la corteccia somatosensoriale primaria, la corteccia visiva primaria o la corteccia uditiva primaria. Ciascuna di queste aree hanno quattro propriet`a fondamentali. [Kandel et al., 2013, p. 393]

1. Il loro input arriva dai nuclei talamici sensoriali, perci`o tutta l’informazione passa per questa struttura. Inizialmente si pensava che il talamo fosse solo un mediatore del segnale in transizione, ma successivamente `e stato osservato che determina quali informazioni raggiungono gli emisferi. [Camarillo et al., 2012]

2. I neuroni delle aree primarie sono organizzati in maniera da formare una mappa soma- totopica dell’area sensoriale.

3. Danni a zone di questa mappa risultano in perdita di sensorialit`a nella parte corrispon- dente.

4. Le connessioni verso altre aree corticali sono limitate e confinate alle aree vicine che processano la stessa modalit`a di informazione.

L’informazione sensoriale `e perci`o processata serialmente da una zona a quell’altra. Ad esempio, nella via ventrale del sistema visivo, la quale si occupa di processare informazioni

relative alla forma, il percorso inizia con neuroni che rispondono a dettagli dello stimolo, e procede verso neuroni che rispondono alla forma nel suo intero. I campi recettivi dei neuroni della corteccia visiva primaria (V1) coprono all’incirca 1 grado di angolo visivo; quelli in V4 coprono circa 10 gradi; quelli nella corteccia temporale inferiore coprono fino a 100 gradi. Perci`o un neurone in V1 potrebbe essere sensibile ad un piccolo dettaglio della faccia, mentre un neurone nella corteccia temporale inferiore risponde all’intero volto. [Kandel et al., 2013, p. 396]

Le aree sensoriali superiori invece hanno delle propriet`a diverse, che influenzano diversamente la processazione dell’informazione 13:

1. Ricevono poco input dai nuclei talamici sensoriali, ma lo ricevono da altri nuclei ta- lamici e dalle aree sensoriali inferiori della corteccia.

2. I loro neuroni hanno un campo recettivo maggiore e sono organizzati a formare una mappa imprecisa dei recettori della periferia

3. Danni a queste aree risultano in anormalit`a nella percezione e nelle relative funzioni cognitive, ma non compromettono l’abilit`a di discriminare stimoli sensoriali.

4. Sono connesse non solo alle vicine aree sensoriali unimodali, ma anche ad aree distanti nel lobo frontale e limbico.

Queste stazioni superiori influenzano il modo in cui l’informazione viene processata poich´e in ogni stazione sensoriale superiore si trovano delle proiezioni verso le stazioni inferiori. In questo modo, neuroni delle aree superiori, sensibili a schemi globali di input sensoriale, possono modulare l’attivit`a dei neuroni nelle aree inferiori, guidando in una certa misura il processo di discriminazione dei dettagli. Ad esempio segnali top-down della corteccia tem-

porale inferiore possono aiutare i neuroni in V1 a decifrare dei dettagli in una parte del volto. 14

Dalle stazioni sensoriali superiori il segnale passa alle cortecce associative, le quali sono coinvolte nel comportamento cognitivo, cio`e nel parlare, pensare, percepire, pianificare, im- parare, ricordare, etc [Kandel et al., 2013, p. 1347]. Queste aree sono quindi considerate le pi`u correlate alla sintesi percettiva e le pi`u difficili da studiare. Questo per due motivi:

• I quattro criteri storicamente utilizzati per definire le aree corticali, cio`e funzione, citoarchitettura, connettivit`a e topografia, diventano meno applicabili poich´e queste ‘aree’ sono a loro volta composte da diverse aree lontane fra di loro. `E quindi pi`u efficace pensarle come “networks” che connettono le varie zone della corteccia e delle strutture subcorticali [Yeo et al., 2011, p. 1126].

• La processazione del segnale neuronale, che fino a questo momento `e proceduta serial-

mente e in parallelo, cio`e tenendo divise le varie modalit`a sensoriali15_{, adesso diventa}

un processo di sintesi che associa tutte le modalit`a.

Nonostante questo, si pu`o distinguere il contributo cognitivo di quattro aree associative ben distinte:

• La corteccia associativa parietale, di grande importanza per la guida sensoriale del comportamento motorio e per la coscienza spaziale.

• La corteccia associativa temporale, importante per il riconoscimento degli stimoli sen- soriali e per l’immagazzinamento di conoscenze semantiche.

14_Ibidem.

15_{Nel caso del tatto, le modalit`a sono tattile, propriocettiva, termica e dolorifica, con le loro sub-}

• La corteccia associativa prefrontale, che gioca un ruolo chiave nell’organizzare il com- portamento e nella memoria a breve termine.

• La corteccia associativa limbica che adempie complesse funzioni connesse alle emozioni e alla memoria episodica.

Figura 4: Corteccia cerebrale. (A) Vista laterale. (B) Vista mediale. Le cortecce pri-marie e associative sono indicate. Cortecce associative unimodali sono specifiche alla modalit`a, mentre cortecce associative superiori eteromodali combinano l’informazione con pi`u modalit`a. [Grosseries et al., 2015, p. 17]

Ad oggi, il termine ‘corteccia associativa’ viene spesso usato per indicare quelle aree della corteccia che se vengono danneggiate comportano deficit c ognitivi c he n on p ossono essere

spiegati dalla sola compromissione delle funzioni sensoriali e motorie. 16

Ad esempio, lesioni alla corteccia associativa temporale possono causare deficit come la

agnosia visiva, per la quale i pazienti hanno difficolt`a a riconoscere e distinguere gli oggetti,

pur avendo gli occhi perfettamente funzionanti.

Figura 5: “Injury to a medioventral region of temporal cortex results in visual object ag- nosia. When presented with the drawings shown in the left column, a patient with visual object agnosia was able to copy them but could not accurately identify the objects”. [Kan- del et al., 2013, p. 402]

Un altro esempio, molto famoso nella letteratura neuroscientifica, e` quello di Phineas Gage, un lavoratore della ferrovia, il quale sub`ı danni estesi alla corteccia prefrontale a seguito di un’esplosione prematura di polvere da sparo che gli conficc`o un palo di ferro nel cranio.

“Formerly a shrewd, smart business man, very energetic and persistent in pursuing all his plans, Gage seemed transformed into another person altogether, pertinaciously obstinate, yet capricious and vacillating, devising many plans of future operation, which are no sooner arranged than they are abandoned in turn for others appearing

more feasible.” [Kandel et al., 2013, p. 403]

Pazienti con danni alla corteccia prefrontale non sono in grado di gestire il loro comporta- mento, pur dimostrando di aver mantenuto capacit`a sensoriali, motorie e cognitive. Sono incapaci di viaggiare da soli poich´e salirebbero sul primo autobus che passa. Sono incapaci di eseguire i compiti di un cameriere poich´e non riescono a rispondere a diverse richieste in competizione fra loro. Un paziente, un cuoco affermato prima della lesione, era capace di cucinare le ricette che conosceva, ma non riusciva a seguirne di nuove. Se andava a comprare del cibo poteva perdersi per ore, distraendosi e dimenticando quale fosse il compito per cui era uscito. Lo stesso tono emotivo viene influenzato da queste lesioni, le quali sono capaci di

appiattire le emozioni, di rendere indifferenti e disinteressati alle emozioni degli altri, all’arte

o alla letteratura. [Kandel et al., 2013, p. 404]

Queste cortecce associative svolgono funzioni integrative superiori per la coscienza, ma come questi esempi dimostrano, non sono indispensabili per la coscienza generalmente intesa; pur con estese lesioni, i pazienti sono in grado di vivere una vita in un certo senso normale. Ancora non si ha una idea chiara di come dal segnale neuronale si arrivi infine ad una vera e propria soggettivit`a. Tuttavia, malgrado essa renda lo studio neurobiologico della coscienza particolarmente complesso, in via di principio, questo ostacolo potrebbe non essere insor- montabile. La natura soggettiva della percezione non impedisce ad una persona di studiare oggettivamente cosa percepisce un’altra persona. Utilizzando i metodi conosciuti, siamo in grado di correlare alcune regolarit`a della percezione con specifici schemi di attivit`a neuronale in diversi individui sottoposti a diverse circostanze. La correlazione fra un evento neurale ed un evento mentale, basata su criteri rigorosi, dovrebbe essere una sufficiente prima ap- prossimazione dei processi neurali che mediano un processo mentale. Per questo motivo Crick e Koch hanno enfatizzato che il primo passo per l’analisi della coscienza `e trovare i

correlati neurali della coscienza, cio`e il numero minimo di eventi neurali che danno luogo ad un percetto conscio. [Kandel et al., 2013, p. 386]