Fotosintesi

Il metabolismo delle piante è basato sulle reazioni fotosintetiche in cui la radiazione ad onde corte è utilizzata per combinare l’acqua e la CO2 in zuccheri, amido e altri composti organici. La porzione di radiazione ad onde corte compresa nello spettro visibile (0.4 e 0.7 μm) è chiamata radiazione fotosinteticamente attiva (PAR) ed è la radiazione utilizzata dalle piante. Per la fotosintesi, le piante devono regolare il flusso di CO2 attraverso gli stomi, ovvero l'apertura attraverso la quale avviene la perdita di acqua. La fotosintesi e le perdite traspirative che sono così fortemente collegate ed entrambe dipendono dalla quantità di energia disponibile. Se la fotosintesi è simulata con un passo temporale breve (20-60 min), tipico dei classici modelli LSS, l'accoppiamento tra il carbonio, l'acqua e i flussi di energia può essere relativamente rappresentato bene. Se, tuttavia, la fotosintesi è modellata su un’ampia scala temporale, come quella dei giorni o dei mesi, così come nel caso di molti modelli ecologici, non è possibile rappresentare esplicitamente questo accoppiamento. Tale differenza è usata come base per la classificazione di modelli che parametrizzano la fotosintesi in due categorie principali; (1) modelli che considerano in modo esplicito l'accoppiamento tra carbonio, acqua e flussi di energia e modelli fotosintetici all'interno di una struttura di schema LSS e (2) modelli che non rappresentano questo accoppiamento e il cui obiettivo principale è la modellazione della NPP (Net Primary Productivity). Sulla base dei metodi attualmente utilizzati, le parametrizzazioni dei processi fotosintetici possono essere classificate come: (1) approccio di tipo biochimico, (2) approccio Light – Use Effciency o (3) approccio dell’assimilazione del carbonio.

La tabella 4.1 mostra 21 modelli diversi che parametrizzano la fotosintesi, in accordo con questi criteri.

Tabella 4.1. Sintesi dei modelli accoppiati che simulano la fotosintesi all’interno di modelli LSS o di modelli ecoidrologici.

Biochemical Approach Light – Use efficiency Approach

Carbon Assimilation Approach

Modelli che simulano la fotosintesi all’interno di un modello LSS MOSES + TRIFFED [Cox et al.,

1998,1999 ; Cox, 2001]

ALEX [Anderson et al.,

2000]

SiB2 [Sellers et al., 1996] BETHY [Knorr, 2000]

IBIS [Foley et al., 1996] BATS [Dickinson et al., 1998]

Two –leaf model [Wang and Leuning, 1998]

BETHY [Knorr, 2000]

Modelli che simulano la fotosintesi all’interno di un modello ecologico BIOME3 [Haxeltine and Prentice,

1996b] CASA [Potter et al., 1993] FBM [Ludeke et al., 1994]

CARAIB [Warnant et al., 1994] GLO – PEM [ Goetz et al.,

2000] PnET-DAY [Aber et al., 1996]

DOLY [Woodward et al., 1995] BIOME2 [Haxeltine et al.,

1996]

Sim-CYCLE [Ito and Oikawa,

2000]

Hybrid [ Friend et al., 1997] Forest – BGC [Running and

Coughlan, 1988]

BIOME – BGC [Running and Hunt,

1993]

CENTURY [Parton et al.,

1993]

TEM [McGuire et al., 1992]

a_{Il modello BETHY è stato sviluppato per utilizzare sia l’approccio biochimico che l’approccio LUE.}

Abbreviazioni, U.K., MOSES : Meteorological Office Surface Exchange Scheme; TRIFFID, Top – Down Representation of Interactive Foliage and Flra Inducing Dynamics; ALEX, Atmospheric Land Exchange; BETHY, Biosphere Energy Transfer Hydrology; SiB2, Simple Biosphere Model 2; IBIS, Integrated Biosphere Simulator; BATS, Biosphere – Atmosphere Transfer Scheme; BIOME3, Global Biome Model 3, CASA, Carnegie Ames Stanford Model; DOLY, Dynamic Global Phytogeography Model; Sim – CYCLE, Simulation Model of Carbon Cycle in Land Ecosystems; TEM, Terrestrial Ecosystem Model.

Nel modello ecoidrologico sviluppato nel presente lavoro di tesi, il flusso netto totale di CO2 è definito in modo originale, in analogia con il flusso di calore latente, mediante l’equazione:

( )

CO _v bs

( )

CO _bs

v

CO f F f F

F ₂ = ₂ + ₂ (4.48)

come somma quindi, del flusso di CO2 della componente vegetata e il flusso di CO2 della parte relativa a suolo nudo. In particolare, il flusso di CO2 della componente vegetata è stimato attraverso la relazione seguente:

( )

FCO2 _v =Pg −Rr −Rg (4.49)

dove con Rr e Rg sono indicate rispettivamente la respirazione totale delle foglie e delle radici composte in respirazione di mantenimento e di crescita della pianta, come mostrato nel paragrafo 4.3.6.

La fotosintesi relativa esclusivamente alla parte di suolo nudo è data esclusivamente dalla respirazione del suolo, ovvero:

( )

FCO2 _bs =−Rsuolo (4.50)

dove Rsuolo è il flusso di CO2 proveniente dal suolo.

Il flusso del diossido di carbonio proveniente dalla superficie del suolo in passato è stato misurato usando diversi metodi (Anderson, 1982; Rolston, 1986; Nakayama,

1990). In particolare Norman ha condotto diversi esperimenti per la determinazione del flusso di CO2 dal suolo in diversi siti attraverso l’esperimento FIFE (Norman et

al., 1992). E’ risaputo che la respirazione del suolo dipende fortemente dalla

temperatura (Kucera & Kirkham, 1971; Edwards & Sollins, 1973; Edwards, 1975) e

dal contenuto idrico del suolo (Sharkov, 1987; Grammeter, 1989). Sempre Norman

ha condotto 906 misure di flusso di CO2 dal suolo al fine di ottenere dei legami funzionali di tipo empirico con la temperatura del suolo, il contenuto idrico, ed il LAI. Le equazioni ottenute sono del tipo:

(

)

0.1*( 25) 10 10* 10 − × × + = Ts rsoil rsoil suolo a b LAI Q R θ (4.51)

dove arsoil e brsoil coefficienti opportunamente calibrati, θ10 è l’umidità del suolo a 10 cm e Ts10 è la temperatura del suolo a 10 cm, infine Q10 è un coefficiente di temperatura del processo respiratorio.

La fotosintesi lorda Pg rappresenta l’incremento giornaliero di carbonio per l’intero sistema, può essere stimato mediante una forma semplificata della legge di Fick, applicata agli scambi gassosi tra piante ed atmosfera (Larcher, 1995):

ST a i a g _{R R} C C P 6 . 1 37 . 1 + − = (4.52)

dove Ca è la concentrazione di CO2 misurata in atmosfera e Ci è la concentrazione di CO2 interna alla foglia. Il coefficiente 1.6 rappresenta il rapporto tra la diffusività del vapore acqueo e quella della CO2 nell’aria, mentre 1.37 rappresenta lo stesso rapporto nello strato limite atmosferico (Lambers et al., 1998). Dalla (4.50) si può

stimare la fotosintesi potenziale (Pg,pot), che è quella che si verificherebbe in assenza di stress ambientali, mediante (Rambal & Cornet, 1982):

min , , 6 . 1 37 . 1 _{a ST} i a pot g R R C C P + − = (4.53)

dove RST,min è la minima resistenza stomatale della foglia. Dalla (4.50) e dalla (4.51)

Pg può essere valutata come:

ST a ST a pot g g _{R R} R R P P 6 . 1 37 . 1 6 . 1 37 . 1 _,min , ₊ + = (4.54)

Tuttavia, Pg,pot può essere anche stimata a partire dalla radiazione attiva ai fini fotosintetici (PAR), come (Bonan, 2003):

PAR f

P_g,pot =ε_{P PAR} (4.55)

dove fPAR è la frazione del PAR assorbita dalla vegetazione (Charles – Edwards et

al., 1986; Larcher, 1995), e εp è l’efficienza fotochimica della foglia, la quale stima la quantità di carbonio fissato (in g m-2 d-1) per unità di PAR intercettato. Considerando la legge di estinzione della luce di Lambert – Beer, fPAR è stimata come una semplice funzione del LAI (Larcher, 1995):

) (

1 k LAI PAR e PAR

f = − − (4.56)

dove kPAR è funzione del tipo della pianta (Eagleson, 2005), εp è espressa come una funzione decrescente del PAR perché il processo fotosintetico satura ad elevate intensità luminose, specialmente per piante di tipo C3 (Larcher, 1995; Lambers et al., 1998, Eagleson, 2002). In particolare εp è valutata come:

2 2 1 0 a PAR a PAR a P = + + ε (4.57)

dove a0, a1 e a2 sono parametri opportunamente calibrati, mentre la radiazione fotosinteticamente attiva (PAR) è data dall’equazione seguente (Verhoef & Allen,

2000):

LAI R

dove Rt è la radiazione solare entrante.

Dunque, la fotosintesi lorda è stimata mediante:

ST a ST a PAR p g R R R R PAR f PAR P 6 . 1 37 . 1 6 . 1 37 . 1 ) ( ,min + + =ε (4.59)

Questa equazione è molto utile, perché Pg può essere stimata da grandezze (PAR, u,

θ, Ta, VPD) che possono essere monitorate nelle stazioni idrometeorologiche.

In tale modello il tasso di fotosintesi lorda (Pg) è stato valutato adattando una formulazione proposta con passo temporale giornaliero (Montaldo et al., 2005) a

scala sub-oraria (30 minuti); infatti, essa dipende dalla resistenza stomatale che è calcolata nel modello LSS ogni trenta minuti come già descritto in dettaglio nel paragrafo 4.3.2. la fotosintesi lorda (Pg) calcolata ogni mezzora viene cumulato giornalmente per valutare il guadagno di carbonio giornaliero per la crescita della biomassa nelle equazioni (4.45) – (4.47).

4.3.5 L’allocazione e la translocazione

La distribuzione del carbonio fissato attraverso la fotosintesi nelle foglie, nello stelo e nelle radici è mirata, almeno in teoria, ad ottenere una crescita massima (Iwasa e Roughgarden, 1984). Un pianta potrebbe allocare tutte le proprie risorse all’apparato

fogliare per massimizzare la fotosintesi, ma è altrettanto essenziale l’allocazione allo stelo (il quale fornisce supporto all’assimilazione della luce) e alle radici (che forniscono le sostanze nutrienti). Tilman (1988) suggerisce che la luce e le sostanze

nutrienti sono i fattori più importanti che influiscono sull’allocazione della biomassa, sebbene i fattori ambientali come lo stress idrico (Chen e Reynolds il 1997) e la

concentrazione di CO2 elevata, sono in ugual modo importanti. Le relazioni che descrivono la struttura di allocazione sono comunemente chiamate relazioni allometriche. I modelli il cui obiettivo principale è la stima della fotosintesi e/o della NPP (Net Primary Productivity) e i quali non simulano la dinamica del LAI, non

hanno necessità di modellare l’allocazione del carbonio (es, SiB2, ALEX, GLOPEM, BIOME2, PnET-DAY e TEM). I modelli che invece, simulano l’allocazione del carbonio possono essere classificati come (1) modelli in cui le frazioni di allocazione è fissata a seconda del tipo di vegetazione (es. IBSI, CASA, Sim-CYCLE e Forest- BGC), (2) quelli che allocano il carbonio sulla base di vincoli e relazioni allometriche (es.TRIFFID, BATS, CARAIB, Hybrid BIOME-BGC e FBM) e (3) quelli che esplicitamente calcolano l’allocazione in modo da ottimizzare la crescita in termini di LAI (e.s. BETHY, BIOME3 e DOLY). La maggior parte dei modelli non considera la variazione delle relazioni allometriche a secondo dei diversi stadi di crescita della pianta. Il modello CASA ad esempio, adotta un approccio più semplice

assegnando una quantità uguale di carbonio allocato alle foglie, allo stelo e alle radici cosicché ogni componente ottiene un terzo del carbonio totale fissato. I modelli che utilizzano le relazioni e i vincoli allometrici per stabilire la quantità di carbonio allocato tra le diverse parti della pianta, si diversificano a seconda delle diverse relazioni utilizzate. La terza categoria di schemi di allocazione utilizzati nei modelli ecologici, stima l’allocazione, come già detto in precedenza, in modo da ottimizzare la crescita in termini di LAI. I modelli BIOME3, DOLY e BETHY utilizzano il concetto di equilibrio tra vegetazione e disponibilità idrica per determinare il LAI.

Woodward (1987), Haxeltine & Prentice (1996b) e Kergoat (1998) hanno mostrato

che il LAI può essere predetto dal bilancio idrologico. In tale ottica, il problema di stimare l’indice di area fogliare è considerato come un problema di ottimizzazione nel quale i vantaggi nella crescita del LAI e quindi in termini di intercettazione della luce, sono controbilanciati dai costi in termini di traspirazione. Vengono utilizzati anche metodi più complessi basati sulla disponibilità idrica e dei nutrienti. Il modello ITEEdinburgh di Thornley (1991) utilizza un approccio meccanicistico per la stima

dell’allocazione che è basata sul trasporto del carbonio e dell’azoto in funzione delle differenze delle resistenze e delle concentrazioni fra le diverse componenti della pianta. Friedlingstein et al. (1999) impiega uno schema di allocazione basato sulla

disponibilità dell'azoto (N), dell'acqua (W) e della luce (L) espressi come scalari compresi tra 0.1 (severamente limitato) e 1.0 (massima disponibilità).

Riassumendo, l'allocazione nella maggior parte dei modelli di vegetazione è parametrizzata sulla base di (1) frazione di allocazione fissata, (2) relazioni allometriche (3) e massimizzazione del LAI. Esistono metodi più complessi basati sulla disponibilità delle risorse; tuttavia, dal momento che questi richiedono una modellazione più complessa (ciclo dell’azoto), non sono utilizzabili in modelli di dinamica della vegetazione accoppiati a modelli di tipo LSS. L'uso di frazioni di allocazione fissate può essere adatto ad analisi su una scala temporale breve, ma, com’ è noto, le strutture di allocazione cambiano in funzione dell’età e delle risorse disponibili per la crescita della pianta (in particolare acqua, azoto e luce). Per gli studi a lungo termine, tra cui simulazioni di cambiamento climatico, quindi, l'utilizzo di frazioni constanti di allocazioni potrebbe non essere adatto. L'uso di rapporti allometrici fornisce un modo semplice per modellare le variazioni alle funzioni di allocazione a secondo dei cambiamenti della biomassa dei vari componenti della pianta.

La stima dell’allocazione basata sull’ottimizzazione del LAI è molto onerosa dal punto di vista computazionale, rendendola inadeguata per modelli utilizzati per simulare scenari di cambiamento climatico a lungo termine.

Nel modello ecoidrologico realizzato nel presente lavoro di tesi, per la stima dell’allocazione sono state utilizzate delle semplici relazioni allometriche che dipendono dalla disponibilità idrica e dal quantitativo di luce assorbita, oltre che da

parametri opportunamente calibrati. In particolare, poiché il terreno è coltivato esclusivamente da erba medica, il carbonio assimilato mediante la fotosintesi viene allocato nelle parti della pianta che si trovano rispettivamente al di sopra e al di sotto del terreno. I coefficienti di allocazione, aa e ar, che rappresentano rispettivamente l’allocazione della parte verde e delle radici, consentono di definire questa ripartizione ottenute attraverso le equazioni seguenti:

[

1 ( )

]

1 λ ₁ θ λ ξ f a a s a _{+Ω + −} Ω + = (4.60)

[

1 ( )

]

1 )) ( 1 ( 1 1 θ λ θ ξ f f a s r r _{+Ω + −} − Ω + = (4.61)

dove Ω [−] è un parametro di allocazione e λs [-] è calcolata come:

LAI k s e e − = λ (4.62)

eξa and ξr [-] sono parametri che rappresentano la translocazione del carbonio dalle radici alla parte verde della biomassa. Il parametro ke definisce il tasso di riduzione della luce assorbito dalla vegetazione.

In altri modelli la translocazione dalle radici ai germogli viene stimata mediante:

r r

ra t B

T = (4.63)

Dove tr è un coefficiente di traslocazione. La traslocazione ha luogo solamente quando si verificano tutte e tre le seguenti condizioni:

1. la temperatura media del suolo nei 10 giorni precedenti deve superare 12.5°C; 2. il potenziale idrico medio del suolo nei 5 giorni precedenti deve essere

superiore a -1.2Mpa;

3. Br >rxBg, dove rx rappresenta il rapporto minimo tra radici e germogli.

Nel presente lavoro di tesi il termine di traslocazione (Tra) dai germogli alle radici, è stato omesso nelle equazioni (4.45) e (4.46) poiché trascurabile rispetto agli altri termini, cosi come è stato verificato da Montaldo et al., (2005).

4.3.6 La respirazione

La respirazione autotrofica delle piante è composta dalla somma della respirazione di crescita e di mantenimento (RA = Rg + Rm). I tassi di respirazione di crescita e di mantenimento sono richiesti per stimare NPP. I modelli basati sull’approccio LUE che stimano direttamente NPP non necessitano di valutare la respirazione

separatamente. Dal momento che la respirazione di crescita è relazionata alla crescita totale della pianta, è espressa solitamente come una frazione della NPP, Rgrowth = fg

NPP, dove di solito fg è compreso tra 0.2 e 0.3 (Ryan, 1991). La respirazione di mantenimento totale è la somma di respirazione delle foglie, degli steli (tra cui rami) e delle radici (Rm = Rleaf + Rstem + Rroot). E’ stato osservato che i tassi della respirazione di mantenimento per ciò che concerne le foglie, lo stelo e le radici sono maggiormente correlati al ciclo dell’azoto che al loro contenuto del carbonio (Ryan,

1991; Reich et al., 1998 ). Tra i modelli che simulano la NPP, la respirazione di

mantenimento Rm è stimata in quattro modi diversi, a seconda del livello di complessità, in particolare: (1) Rm è stimata separatamente tra foglie, stelo e radici (es. IBIS e BIOME-BGC); (2) Rm è stimato separatamente per le foglie e per il fusto (es. CARAIB, DOLY e FBM); (3) Rm è stimato per le foglie e tessuti di trasporto (steli e radici) (es. Hybrid e BIOME3); e (4) Rm è stimato senza alcun tipo di distinzione tra foglie, stelo e radice (es. BETHY, PnET-DAY, Sim-CYCLE e TEM). I modelli che non fanno alcun tipo di distinzione fra le diversi parti del tessuto della pianta (foglie,stelo, radici) assumono che la respirazione totale di mantenimento può essere approssimata ad un tasso di respirazione medio (es. da PnET-DAY, Sim- CYCLE e TEM) usando delle formulazioni simili a quelli utilizzati nel presente lavoro di tesi. In sintesi, nella maggior parte dei modelli, la respirazione di crescita è espressa come una frazione costante della NPP, mentre la respirazione di mantenimento è stimata separatamente per le diverse componenti della pianta. Ryan

(1991) ha riassunto diverse formulazioni utilizzate per la respirazione di mantenimento in vari modelli ecologici, suggerendo che la concentrazione di azoto è il migliore predittore per la stima della respirazione di mantenimento rispetto alla biomassa totale. Tuttavia, egli indica che una delle principali lacune delle formulazioni proposte per la respirazione di mantenimento è loro incapacità di adattare il tasso di respirazione ai cambiamenti climatici. Se il tasso di mantenimento della pianta si adatterà ad una temperatura media che muterà lentamente, allora le formulazioni attualmente proposte produrranno una sovrastima dei costi di respirazione. Tuttavia, il modo con il quale la respirazione della pianta può adattarsi ai cambiamenti climatici, non è attualmente completamente compreso. Così benché le formulazioni utilizzate per la respirazione di mantenimento garantiscono un buon livello di affidabilità per le condizioni di clima attuali, rimane l'incertezza sull’effetto di un riscaldamento globale sulla respirazione di mantenimento. A differenza della fotosintesi, per la quale sono disponibili modelli biochimici complessi, per stimare la respirazione della pianta non vengono utilizzati modelli basati su approcci meccanicistici dei processi coinvolti. Cannell & Thornley (2000) rilevano che la maggior parte dei modelli stimano la respirazione della pianta utilizzando delle costanti piuttosto arbitrarie (ad esempio, la respirazione di crescita come frazione fissata di NPP) o rapporti basati su valori osservati ampiamente variabili. Essi

rimarcano anche, come non sia possibile discernere chiaramente tra respirazione di crescita e di mantenimento. Thornley & Cannell (2000) propongono una modellazione maggiormente meccanicistica in modo da ridurre il grado di empirismo nella modellizzazione di respirazione autotrofica, accoppiando quindi respirazione a fotosintesi. Questo avvicinamento, tuttavia, non è stato tuttavia utilizzato nel presente lavoro di tesi, in quanto come già detto in precedenza è stato utilizzata una formulazione proposta in letteratura nei modelli di dinamica della vegetazione. In particolare, nel modello viene distinta la respirazione totale della biomassa verde da quella delle radici. I due termini sono stimati mediante:

(

a C

)

a g a g m f T B g a F R = ₄( ) + (4.64)

(

r C

)

r r r r m f T B g a F R = ₄( ) + (4.65)

dove ma e mr sono i coefficienti della respirazione di mantenimento per la biomassa verde e per le radici, ga e gr sono i coefficienti della respirazione per la crescita delle due precedenti componenti della pianta, f4(T) rappresenta l’effetto della temperatura sulla respirazione di mantenimento, in base alla classica relazione (Cayrol et al.,

2000): 10 10 4( ) m T Q T f = (4.66)

In cui Tm è la temperatura media giornaliera e Q10 è un coefficiente di temperatura proposto da Larcher, 1995.

Nel documento Modelli ecoidrologici per la descrizione dei flussi energetici, di CO2 e di dinamica della vegetazione in ambiente mediterraneo (pagine 132-140)