I fotosistemi: complessi della membrana dei tilacoidi che

L'eccitazione della clorofilla in seguito all'assorbimento dell'energia luminosa produce risultati molto differenti se il pigmento si trova in un cloroplasto intatto oppure isolato in soluzione. Nel normale ambiente della membrana dei tilacoidi, le molecole di clorofilla sono organizzate insieme a proteine e ad altri tipi di molecole organiche di minori dimensioni a formare fotosistemi. Un fotosistema è un "complesso antenna" raccoglitore di luce consistente in un raggruppamento di poche centinaia di molecole di

Figura 2.10. Come un foto sistema raccoglie l’energia luminosa. I fotosistemi sono le unità di raccolta della luce della membrana dei tilacoidi. Ogni fotosistema è un complesso di proteine e altri tipi di molecole e comprende un’antenna consistente di poche centinaia di pigmento, l’energia viene trasferita da molecola a molecola fino a raggiungere il centro di reazione. Qui, un elettrone eccitato proveniente dalla clorofilla viene catturato da una molecola specializzata detta accettore primario di elettroni.

Il numero e la varietà delle molecole dei pigmenti permettono a un fotosistema di raccogliere luce su una superficie più ampia e in un intervallo più vasto dello spettro elettromagnetico rispetto a quanto potrebbe fare ogni singola molecola di pigmento. Quando una molecola antenna assorbe un fotone, l'energia di questo viene trasmessa da una molecola di pigmento all'altra fino a raggiungere un particolare tipo di clorofilla a. La peculiarità di questo tipo di clorofilla a non risiede in una particolare struttura chimica ma nella posizione occupata. Infatti solo questa molecola di clorofilla è localizzata nella regione del fotosistema nota come centro di reazione, dove si verifica la prima reazione chimica della fotosintesi dipendente dalla luce.

Insieme alla molecola di clorofilla a, nel centro di reazione si trova una molecola specializzata nota come accettore primario di elettroni. In una reazione di ossidoriduzione, la molecola di clorofilla a presente nel centro di reazione perde uno dei propri elettroni cedendolo all'accettore primario di elettroni Questa reazione redox si verifica quando la luce eccita un elettrone della clorofilla portandolo a un livello energetico più elevato dove, prima che torni al proprio livello fondamentale, può essere catturato dall'accettore di elettroni. Le molecole isolate di clorofilla emettono fluorescenza perché non è presente l'accettore di elettroni che impedisce agli elettroni fotoeccitati delle molecole di clorofilla di tornare al loro livello energetico fondamentale. In un cloroplasto, la molecola accettatrice funziona come una diga che

impedisce l'immediata ricaduta degli elettroni a elevato contenuto di energia nel loro stato fondamentale. Quindi, ogni fotosistema - clorofilla del centro di reazione e accettore primario di elettroni circondati dal complesso antenna - funziona nel cloroplasto come un'unità di raccolta della luce. Il trasferimento di elettroni dalla clorofilla all'accettore primario di elettroni alimentato dall'energia solare è la prima tappa delle reazioni alla luce. La membrana dei tilacoidi è popolata da due tipi di fotosi- stemi che cooperano nelle reazioni alla luce della fotosintesi. Essi sono detti

fotosistema I e fotosistema II, in base all’ordine temporale in cui sono stati scoperti.

Ognuno contiene un caratteristico centro di reazione - un particolare tipo di accettore primario di elettroni vicino a una molecola di clorofilla a associato a specifiche proteine. La clorofilla del centro di reazione del fotosistema I è nota come P700 perché questo pigmento è ottimale per l'assorbimento di luce della lunghezza d'onda di 700 μm (la parte dello spettro che si trova nell'estremo rosso). La clorofilla che si trova nel centro di reazione II è detta P680 perché il suo spettro di assorbimento presenta un picco alla lunghezza d'onda di 680 μm (anche questo nella parte dello spettro corrispondente al rosso). Questi due pigmenti, P700 e P680, sono in effetti molecole di clorofilla a identiche; è l'associazione con proteine differenti nella membrana dei tilacoidi che influenza la distribuzione degli elettroni nelle loro molecole causando le leggere differenze nelle proprietà fotoassorbenti. Di seguito sarà mostrato in che modo i due fotosistemi collaborano nell'utilizzazione dell'energia luminosa per generare ATP e NADPH, i due prodotti principali delle reazioni alla luce.

2.2.10 Il flusso non ciclico degli elettroni

La luce alimenta la sintesi del NADPH e dell'ATP fornendo energia ai due sistemi dei tilacoidi dei cloroplasti. L'elemento fondamentale di questa trasformazione energetica è il flusso degli elettroni attraverso i fotosistemi e altri componenti molecolari intessuti nella membrana dei tilacoidi. Durante le reazioni alla luce della fotosintesi il flusso degli elettroni può seguire due possibili vie: quella ciclica e quella non ciclica. Il flusso non ciclico degli elettroni, la via predominante, è mostrato nella figura 2.11. I numeri che compaiono nella descrizione nel testo corrispondono alle tappe numerate della figura.

Figura 2.11 Come il flusso non ciclico degli elettroni genera ATP e NADPH nelle reazioni alla luce. Le frecce gialle mostrano il percorso dell’acqua al NADPH degli elettroni energizzati dalla luce. Ogni fotone di luce eccita un singolo elettrone, ma il disegno mostra contemporaneamente il percorso di due elettroni, il numero necessario per ridurre una molecola di NADP+. Le tappe numerate sono descritte nel testo.

1. Quando il fotosistema II assorbe luce, un elettrone della clorofilla del centro di

reazione (P680) viene eccitato a un livello energetico superiore e catturato dall'accettore primario di elettroni. La clorofilla così ossidata diventa, a sua volta, un forte agente ossidante: il "posto vuoto" lasciato dall'elettrone perduto deve essere riempito.

2. Un enzima estrae elettroni dall'acqua fornendoli a P680, che così rimpiazza quello

perduto dalla molecola di clorofilla dopo che questa aveva assorbito energia luminosa. Questa reazione decompone una molecola di acqua in due ioni idrogeno e un atomo di ossigeno, che immediatamente si combina con un altro atomo di ossigeno formando O2. Questa è la tappa di decomposizione dell'acqua della fotosintesi che libera O2.

3. Ogni elettrone fotoeccitato transita dall'accettore primario di elettroni del fotosistema

II al fotosistema I attraverso una catena di trasporto degli elettroni simile a quella attiva nella respirazione cellulare. La versione della catena presente nei cloroplasti consta di un trasportatore di elettroni detto plastochinone (Pq), di un complesso di due citocromi (strettamente correlati ai citocromi mitocondriali) e di una proteina contenente rame, la plastocianina (Pc).

4. Nel loro percorso in discesa, esoergonico, attraverso la catena, gli elettroni "cadono"

a un livello energetico minore e l'energia liberata viene utilizzata dalla membrana delle tilacoidi per produrre ATP. Questa sintesi di ATP è detta fotofosforilazione perché è alimentata dall'energia luminosa. Specificamente, la sintesi dell'ATP durante il flusso di

elettroni non ciclico viene detta fotofosforilazione non ciclica. L'ATP generato dalle reazioni alla luce fornisce l'energia chimica per la sintesi degli zuccheri nel ciclo di Calvin, il secondo stadio principale della fotosintesi.

5. Quando raggiunge il "fondo" della catena di trasporto degli elettroni, un elettrone

riempie il "vuoto" creato dalla spinta di un elettrone da P700 all'accettore primario del fotosistema I prodotta dall'assorbimento di energia luminosa.

6. L'accettore primario di elettroni del fotosistema I trasferisce gli elettroni fotoeccitati a

una seconda catena di trasporto, che li trasmette alla ferredossina (Fd), una proteina contenente ferro. Quindi un enzima detto NADP+ trasferisce gli elettroni dalla Fd al NADP+. Questa è la reazione redox che deposita elettroni ad alto contenuto di energia nel NADPH, la molecola che fornisce il potere riducente per la sintesi dello zucchero nel ciclo di Calvin.

I cambiamenti di energia degli elettroni nel flusso di questi attraverso le reazioni alla luce sono analoghi al disegno della figura 2.12. Nonostante l'apparente complicatezza dello schema precedente, il suo punto chiave consiste nel fatto che le reazioni alla luce utilizzano l'energia solare per generare ATP e NADPH, che forniscono, rispettivamente l'energia chimica e il potere riducente alle reazioni del ciclo di Calvin responsabili della sintesi degli zuccheri.