La fotorespirazione: un residuo dell'evoluzione?

In molte piante, la fissazione iniziale del carbonio avviene via rubisco, l'enzima del ciclo di Calvin che catalizza l'aggiunta di CO2 al ribulosio bifosfato. Queste piante sono dette piante C3 perché il primo prodotto organico della fissazione del carbonio è un

composto a tre atomi di carbonio, il 3 fosfoglicerato. Riso, grano e soia sono tra le piante C3 più importanti in agricoltura; la resa di prodotti alimentari di queste piante è minore quando i loro stomi sono chiusi nelle giornate calde e secche. Il declino dei livelli di CO2 nelle foglie rallenta il ciclo di Calvin; inoltre la rubisco può accettare O2 al posto della CO2. Quando la concentrazione dell'O2 negli spazi aerei della foglia supera quella della CO2, la rubisco immette nel ciclo di Calvin O2 invece di CO2; ciò causa la decomposizione del prodotto del ciclo e un frammento a due atomi di carbonio viene esportato all'esterno del cloroplasto, dove mitocondri e perossisomi lo ossidano nuo- vamente a CO2. Il processo viene detto fotorespirazione perché si verifica alla luce

(foto) e consuma O2 (respirazione). Tuttavia, a differenza della normale respirazione cellulare, la fotorespirazione non genera ATP; inoltre, a differenza della fotosintesi, la fotorespirazione non produce sostanze alimentari. In effetti, la fotorespirazione riduce la resa fotosintetica allontanando materia organica dal ciclo di Calvin. Come possiamo spiegare l'esistenza di un processo metabolico che sembra essere controproducente per la pianta? Secondo una delle ipotesi formulate in proposito, la fotorespirazione sarebbe una zavorra evolutiva un relitto dell'evoluzione, di un tempo molto antico in cui il contenuto atmosferico di O2 era molto minore e quello di CO2 molto maggiore rispetto a quelli di oggi. Nell'antica atmosfera, quella presente al tempo in cui iniziò l'evoluzione della rubisco, l'incapacità dell'enzima di escludere l'O2 dal sito attivo avrebbe fatto poca differenza.

Questa ipotesi considera che l'attuale rubisco mantenga in una certa misura l'ancestrale affinità per l'O2, i cui attuali livelli nell'atmosfera sono così elevati da rendere inevitabile un certo livello di fotorespirazione. Non si sa se la fotorespirazione sia utile in qualche modo alle piante; è noto che in molti tipi di piante - comprese alcune di importanza agricola come la soia - la fotorespirazione può arrivare a drenare il 50% del carbonio fissato attraverso il ciclo di Calvin. In quanto organismi eterotrofi dipendenti per i nostri alimenti dalla fissazione del carbonio nei cloroplasti, noi siamo naturalmente portati a considerare la foto respirazionecome un processo dannoso. In effetti se fosse possibile ridurre la fotorespirazione in certe specie vegetali senza modificare altrimenti la produttività fotosintetica, le rese dei raccolti e quindi i rifornimenti alimentari aumenterebbero. Le condizioni ambientali che attivano la fotorespirazione sono giornate calde, secche e luminose - condizioni che causano la chiusura degli stomi. In certe specie vegetali, si sono evoluti meccanismi alternativi di fissazione del carbonio che

riducono al minimo la fotorespirazione anche in climi caldi e secchi. I due più importanti adattamenti fotosintetici di questo tipo sono la fotosintesi C4 e CAM.

2.2.15.1 Le piante C4

Le piante C4 hanno questo nome in quanto in esse il ciclo di Calvin è preceduto da una modalità alternativa di fissazione del carbonio che forma come primo prodotto un composto a quattro atomi di carbonio. La via C4 è utilizzata da alcune migliaia di specie vegetali appartenenti almeno a 19 famiglie di piante. Tra le piante C4 importanti per l'agricoltura ricordiamo la canna da zucchero e il mais, membri della famiglia delle graminacee.

Il meccanismo della fotosintesi C4 è legato a una peculiare anatomia della foglia (fig. 2.17; si confronti con la figura 2.2).

Figura 2.17. Anatomia della foglia di una pianta C4 e via C4. La struttura e le funzioni biochimiche delle foglie delle piante C4 rappresentano adattamenti evolutivi a climi caldi e aridi. Tale adattamento mantiene una concentrazione della CO2 nella guaina del fascio tale da favorire la fotosintesi rispetto alla foto

respirazione.

Nelle piante C4, si trovano due tipi distinti di cellule fotosintetiche: le cellule della guaina del fascio e le cellule del mesofillo. Le cellule della guaina del fascio sono disposte in strati compatti attorno alle nervature della foglia. Tra la guaina del fascio e la superficie della foglia si trovano le cellule del mesofillo, meno densamente impaccate. Il ciclo di Calvin è confinato nei cloroplasti delle cellule della guaina del fascio, tuttavia esso è preceduto dall'incorporazione del CO2, in composti organici nelle cellule del

fosfoenolpiruvato (PEP) per formare il prodotto a quattro atomi di carbonio ossalacetato, una reazione catalizzata dall'enzima PEP carbossilasi. Rispetto alla rubisco, la PEP carbossilasi ha un'affinità molto più alta per la CO2; quindi la PEP carbossilasi può fissare efficientemente la CO2 in condizioni in cui ciò non è possibile per la rubisco - cioè in condizioni calde e secche quando gli stomi sono parzialmente chiusi con la conseguente caduta della concentrazione della CO2 e l'aumento dei livelli di O2 nella foglia. Dopo che la pianta C4 ha fissato la CO2, le cellule del mesofillo esportano i loro prodotti a quattro atomi di carbonio alle cellule della guaina del fascio attraverso i plasmodesmi. Nelle cellule della guaina del fascio, i composti a quattro atomi di carbonio perdono CO2, che viene riassimilato in materiale organico attraverso la rubisco e il ciclo di Calvin.

In effetti, le cellule del mesofillo di una pianta C4 pompano CO2 nelle cellule della guaina del fascio mantenendovi la concentrazione abbastanza elevata perché la rubisco leghi il biossido di carbonio anziché l'ossigeno. In questo modo, la fotosintesi C4 riduce al minimo la fotorespirazione e massimizza la produzione di zuccheri. Questo adattamento è particolarmente vantaggioso nelle regioni calde con intensa illuminazione solare, l'ambiente in cui le piante C4 si sono evolute e vivono attualmente.

2.2.15.2 Le piante CAM

Un secondo adattamento della fotosintesi a condizioni aride si è evoluto nelle piante succulente (ricche di depositi di acqua), comprendenti l'erba cristallina, molti cactus, gli ananas e rappresentanti di molte altre famiglie. Queste piante aprono i loro stomi durante la notte mentre li chiudono durante il giorno, un comportamento esattamente opposto a quello di altre piante. La chiusura degli stomi durante il giorno aiuta le piante del deserto a conservare acqua ma impedisce anche alla CO2 di penetrare nelle foglie. Durante la notte, quando i loro stomi sono aperti, queste piante assumono CO2 incorporandolo in una varietà di composti organici. Questa modalità di fissazione del carbonio è detta metabolismo acido delle crassulacee o CAM, dal nome della famiglia di piante succulente (le Crassulaceae) in cui tale processo fu scoperto. Le cellule del mesofillo delle piante CAM conservano nei vacuoli fino al mattino successivo, quando gli stomi si chiudono nuovamente, gli acidi organici sintetizzati durante la notte. Durante il giorno, quando le reazioni alla luce possono fornire ATP e NADPH al ciclo di Calvin, la CO2 viene liberato dalle molecole degli acidi organici in cui era stato incorporato durante la notte prima di essere utilizzato nei cloroplasti per la sintesi delle molecole di zuccheri.

Si noti, nella figura 2.18, che la via CAM è simile alla via C4 per il fatto che il biossido di carbonio viene preliminarmente incorporato in molecole di intermedi organici prima di entrare nel ciclo di Calvin. La differenza consiste nel fatto che nelle piante C4, le reazioni iniziali della fissazione del carbonio sono strutturalmente separate da quelle del ciclo di Calvin mentre nelle piante CAM le due tappe si verificano in momenti distinti.

(Si tenga presente che le piante CAM, C4 e C3 finiscono tutte per utilizzare il ciclo di Calvin per la sintesi di zuccheri a partire dal biossido di carbonio).

Figura 2.18. Fotosintesi C4 e CAM a confronto. Entrambi gli adattamenti sono caratterizzati da: 1.

incorpazione preliminare del CO2 in acidi organici, seguita: 2. trasferimento della CO2 al ciclo di Calvin.

Le vie C4 e CAM sono due soluzioni evolutive al problema di mantenere attiva la fotosintesi tenendo gli stomi parzialmente o completamente chiusi in giornate calde e secche.