Famiglia Trichinellidae
Genere Trichinella (Railliet, 1895)
All'interno del genere si distinguono due gruppi. Il primo riunisce le specie “capsulate” che interessano solo i mammiferi e sono: T. spiralis, T. nativa, T. britovi, T. nelsoni e T. murrelli. A tale gruppo appartengono anche tre genotipi (T6, T8, T9), il cui stato tassonomico è ancora indeterminato. Il secondo gruppo comprende le specie “non capsulate” che interessano i mammiferi, gli uccelli e i rettili: T. pseudospiralis, T. papuae, T. zimbabwensis.
-Ospiti: Il range di ospiti è estremamente ampio; è stata dimostrata l'infestione in almeno 150 specie diverse di mammiferi, numero probabilmente sottostimato (Balestrieri et al. 2007). I carnivori selvatici fungono da reservoir. In Italia la volpe rossa rappresenta il principale serbatoio del parassita (Pozio 1991).
-Localizzazione: adulti nell'intestino tenue, larve nel tessuto muscolare
-Distribuzione in Europa: sono presenti quattro specie: T. spiralis (ubiquitaria), T. britovi (zone temperate), T. nativa (zone a clima freddo) e T. pseudospiralis (probabilmente ubiquitaria) (Pozio e Zarlenga 2005).
-Morfologia: tutte le specie e i genotipi sono morfologicamente indistinguibili in tutti gli stadi di sviluppo (eccetto per la presenza o meno della capsula e per alcune differenze nelle misure di una delle specie non capsulate). Per la corretta identificazione di specie è indispensabile affidarsi a metodiche biochimiche o biomolecolari, tra cui attualmente la più usata è la PCR (Pozio e Zarlenga 2005). I nematodi adulti sono piccoli, il maschio misura 1,4-1,6 mm, la femmina 3-4 mm. Il corpo è sottile e la parte caudale, contenente gli organi sessuali e l'intestino, è leggermente più spessa dell'anteriore. Caratteristico l'esofago, che occupa circa metà del corpo, circondato da uno strato unicellulare di grosse cellule (sticosoma) on probabile funzione ghiandolare. La capsula boccale ha stiletto protrattile. L'estremità posteriore presenta un paio di ali laterali di fianco all'apertura cloacale. La vulva è situata vicino alla metà dell'esofago. Le larve L1 misurano 112 μm, quelle muscolari da 125 a 1000 μm, le cisti 400-600 x 200-300 μm.
-Ciclo biologico: il parassita compie il suo ciclo interamente nello stesso ospite. Si distinguono due cicli, uno domestico e uno silvestre. Il primo, tipico di T. spiralis, coinvolge gli animali domestici (suino, cavallo) e i ratti, quello silvestre interessa gli animali selvatici e in particolare i carnivori necrofagi. In entrambi i casi le larve incistate nei muscoli si liberano nell'ospite recettivo che li ha ingeriti. Nell'intestino si sviluppano in 2-4 giorni gli adulti. Dopo l'accoppiamento i maschi muoiono, mentre le femmine si approfondano nei villi. Qui dopo 3 giorni producono le larve L1, che entrano nei vasi linfatici e per via ematica raggiungono i muscoli scheletrici. Le sedi muscolari privilegiate sono la lingua, i masseteri, i pilastri del diaframma, i muscoli intercostali. Ancora allo stadio L1 le larve penetrano la cellula muscolare dove, protette dalla reazione dell'ospite, si accrescono e assumono la caratteristica posizione spiralizzata. Le cellule parassitate vengono chiamate “cellule nutrici”. Il processo si completa in 6-8 settimane, a partire dalle quali le larve muscolari sono infestanti per un altro ospite e possono rimanere tali per anni. Il ciclo riprende quando queste sono ingerite da un nuovo ospite recettivo.
-Patogenesi e segni clinici: la maggior parte delle infestazioni negli animali domestici sono lievi e asintomatiche. Qualora un ospite ingerisca un elevato numero di larve la fase intestinale del ciclo provoca enterite; successivamente l'invasione massiva dei muscoli determina eosinofilia, febbre, miosite, mialgia e miocardite.
-Aspetti zoonotici: l'uomo entra nel ciclo selvatico accidentalmente attraverso il consumo di carni infestate. La volpe può infestare l'uomo indirettamente, attraverso altri animali come cinghiali, suini e cavalli, che per svariati motivi abbiano ingerito tessuti parassitati. La trasmissione diretta volpe-uomo è altamente improbabile; potrebbe avvenire attraverso il consumo di carne di volpe cruda o poco cotta, come accaduto in Trentino nel 1961 e in Basilicata nel 1985 (Pampiglione e Doglioni 1971; Pozio 1987, citati da Magi et al. 2008b). Le infezioni possono essere inapparenti,
lievi, gravi o letali a seconda della carica infettante, della reattività dell'ospite e della specie/genotipo in causa. La sintomatologia è quella suddetta, cui si aggiungono ascite e edema periorbitale, tipici dell'uomo.
Famiglia Trichuridae (sin. Trichocephalidae)
Porzione esofagea del corpo ristretta e più lunga della porzione posteriore, che contiene gli organi riproduttori. Estremità posteriore del corpo ottusa e arrotondata nei due sessi.
Trichuris vulpis (Froehlich, 1789) -Ospiti: cane, volpe, furetto
-Localizzazione: cieco e colon, infissi nella mucosa
-Distribuzione in Europa: ubiquitaria, più diffuso a sud (clima temperato)
-Morfologia: i nematodi adulti si caratterizzano per la parte anteriore sottile e allungata, contenente un lungo esofago, e quella posteriore più spessa, motivo per cui sono detti tricocefali o “vermi a frusta”[Foto 10]. Sono lunghi 4,5-7,5 cm. Il maschio presenta un unico spicolo lungo 8-10 mm, contenuto in una guaina [Foto 11]. Le uova misurano 72-90x32-40 μm, sono giallo brunastre e hanno caratteristica forma a limone, con due evidenti tappi ai poli.
-Ciclo biologico: diretto. Le uova eliminate con le feci divengono infestanti dopo circa 3 settimane, se le condizioni ambientali sono favorevoli. Le uova embrionate sono estremamente resistenti e possono sopravvivere nell'ambiente per anni (Casarosa, 1980). L'ospite si infesta ingerendo le uova mature che nel tratto gastro-enterico si schiudono liberando le larve L1. (Urquhart et al. 2002). Le larve L1 restano 2-10 giorni nella mucosa dell'intestino tenue, poi passano nell'intestino crasso. Qui penetrano nelle ghiandole della mucosa e si sviluppano fino a diventare larve L5, che emergono in superficie, rimanendo infisse con la parte anteriore nella parete intestinale. Periodo prepatente 6-12 settimane. Il periodo patente può durare fino a 18 mesi.
-Patogenesi e segni clinici: la localizzazione subepiteliale delle larve e il continuo movimento della parte cefalica degli adulti provoca infiammazione della mucosa. Si ritiene che la maggior parte delle infestazioni decorra in modo asintomatico, tuttavia si possono manifestare diarrea sanguinolenta, tenesmo e dischezia. Da alcuni autori T. vulpis è ritenuto la causa più frequente di diarrea cronica nel cane (Ettinger 2008).
- Aspetti zoonotici: in rari casi T. vulpis può infestare l'uomo; è segnalato in letteratura anche un caso di localizzazione erratica (Masuda et al. 1987)
Aonchotheca putorii (Rudolphi, 1819) (sin.Capillaria putorii) -Ospiti: mustelidi, più raramente volpe, gatto
-Localizzazione: stomaco e intestino tenue -Distribuzione in Europa: Europa occidentale
-Morfologia: nematode lungo, filiforme, grigio chiaro. L'apertura buccale si apre all'apice cefalico e immette in un lungo esofago a sticosoma (rapporto tra lunghezza esofago/corpo nel maschio è 1:2,6, nella femmina 1:3,4). Il maschio misura 5-8 mm. L'apertura cloacale è subterminale; ai lati
della cloaca si trovano delle strutture peduncolate e due ali caudali laterali. Presenta un unico spicolo filiforme (310-338 μm). La femmina è lunga 8-15 mm, ha regione caudale conica e termina con un'appendice ben sviluppata, appuntita, lunga 18-20 μm.
-Ciclo biologico: Le femmine eliminano le uova che maturano nell'ambiente esterno e possono poi essere ingerite dall'ospite. La trasmissione è possibile anche attraverso ospiti paratenici (lombrichi).
Eucoleus aerophilus(Creplin, 1839) (sin. Capillaria aerophila) -Ospiti: canidi, felidi, mustelidi, opossum, riccio, raramente uomo -Localizzazione: trachea e bronchi
-Distribuzione in Europa: ubiquitaria
-Morfologia: nematodi filiformi, grigio chiaro [Foto 12]. Apertura buccale senza labbra o papille, in continuità con il lungo esofago, circondato da una catena di cellule paraesofagee. Il maschio misura 15-25 mm di lunghezza e 62 μm di larghezza alla fine dell’esofago, ha ano in posizione subterminale e una borsa copulatrice con un unico spicolo sottile e incolore. La femmina è lunga 18-40 mm, larga massimo 95-105 μm, l’ano è in posizione subterminale e la vulva è dislocata posteriormente all’esofago, non sopraelevata [Foto 13]. Le uova misurano 65x35 μm e hanno una caratteristica forma a limone con poli estroflessi, parete spessa. Non sono embrionate.
-Ciclo biologico: Non del tutto chiarito. Le uova sono deposte nell’apparato respiratorio ed espulse dall’ospite attraverso colpi di tosse o deglutite ed eliminate con le feci. Nell’ambiente esterno si sviluppa l’embrione, forma infestante, in 5-7 settimane. Secondo alcuni autori (Urquhart et al. 2002) il ciclo è diretto, l’ospite ingerisce le uova embrionate, che si schiudono nell’apparato digerente, da dove la larva attraverso una migrazione per via ematica–linfatica, arriva all’apparato
broncopolmonare. Secondo altri il ciclo è indiretto, con i lombrichi come ospiti intermedi; infestioni sperimentali con uova embrionate non hanno determinato sviluppo di parassiti adulti (Anderson, 1992). Il periodo prepatente è variabile, da 25 a 40 giorni. Periodo patente 10-11 mesi. -Patogenesi e segni clinici: i parassiti sulla mucosa respiratoria [Foto 14] provocano tracheite o tracheo-bronchite da catarrale a catarral-purulenta emorragica, talvolta con coinvolgimento polmonare (broncopolmoniti lobari, ascessi). La sintomatologia è più grave negli animali giovani, talvolta fatale (in caso di gravi infestioni) e comprende tosse, starnuti, dispnea, scolo nasale, inappetenza, debolezza.
-Aspetti zoonotici: seppur rari, sono segnalati nel mondo alcuni casi di capillariosi respiratoria umana (Palmer et al. 1998).