Ruolo del sonno nel consolidamento della memoria

L’ipotesi che il sonno abbia un ruolo nel consolidamento della memoria ha le sue ragioni concettuali nel modello standard di memoria a due stadi, il modello più influente e

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più riconosciuto. Secondo questo modello la memoria viene codificata inizialmente in modo molto rapido, per esempio dall’ippocampo nel caso di memoria dichiarativa, e viene poi gradualmente trasferita per una conservazione a lungo termine, per esempio dalla neocorteccia. Questo assicura una codifica rapida ed efficiente della memoria, anche in un solo tentativo (“one-trial learning”). Tuttavia, queste rappresentazioni sono instabili e vulnerabili ad interferenza retroattiva da parte dell’informazione appena codificata.

Nel tempo, l’informazione viene gradualmente integrata in una riserva a lungo termine di apprendimento lento, senza sovrascrivere la memora più vecchia.

Si pensa che dalla ripetuta riattivazione delle nuove memorie durante i periodi off-line come il sonno, la riserva a lungo termine venga “allenata” e le nuove memorie siano gradualmente rafforzate e adattate a quelle preesistenti.

Per quanto riguarda la memoria dichiarativa, questo modello ha ricevuto un forte supporto dagli studi sulle lesioni dell’ippocampo, che provocano l’incapacità di acquisizione di nuove memorie dichiarative e simultaneamente producono un’amnesia temporanea delle nuove memorie, lasciando intatte quelle più vecchie. (Bjorn Rasch, 2013)

Per chiarire quali sono le evidenze a supporto dell’ipotesi di un ruolo del sonno nel consolidamento della memoria, si riportano solo alcuni dei concetti chiave acquisiti negli anni grazie alle ricerche e agli studi comportamentali. (Bjorn Rasch, 2013)

1. Il sonno agisce proteggendo passivamente la memoria dall’interferenza retroattiva

La ricerca della prima metà del 20esimo secolo è giunta alla conclusione che il dimenticare ha la sua spiegazione in due concetti, il concetto di decadimento, secondo cui semplicemente la memoria si degrada con il tempo, e il concetto di interferenza, secondo cui la memoria si degrada a causa dell’apprendimento di nuove informazioni che sovrascrivono quelle più vecchie.

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Le evidenze più recenti suggeriscono che il dimenticare non sia dovuto in realtà al decadimento, ma bensì alla sola interferenza, e questo spiegherebbe il ruolo del sonno nel consolidamento della memoria: dal momento che il sonno rappresenta un momento in cui la codifica di nuove informazioni, sia esterne che interne, è fortemente ridotta, si ha una riduzione cruciale dell’interferenza; in qualche modo, il sonno agisce come una “schermatura” nei confronti dell’interferenza.

2. Il sonno REM contribuisce al consolidamento della memoria

Un’ipotesi classica è che il sonno REM contribuisse al consolidamento della memoria, grazie soprattutto all’attività EEG molto simile alla veglia, per cui è molto frequente ricordare sogni molto vividi se il risveglio avviene subito dopo il sonno REM. Anche se molti studi sugli animali hanno rafforzato questa ipotesi, gli studi sull’uomo non hanno avuto risultati altrettanto forti.

Sicuramente il consolidamento della memoria procedurale può beneficiare in qualche misura dal sonno REM, ma quest’effetto è legato a specifiche condizioni e all’esistenza di meccanismi biologici e molecolari che per il momento sono sconosciuti.

3. La memoria emotiva contribuisce alla cancellazione dell'informazione

Una domanda ancora aperta è se il consolidamento di memoria emotiva sia uguale o differisca in qualità da quello della memoria dichiarativa neutrale, se il processo di consolidamento sia aumentato per ragioni particolari o se sia semplicemente accelerato dalla carica emotiva collegata.

Un dato di fatto, suggerito da moltissime evidenze, è che il sonno, in particolare quello REM, ha un influenza chiara sulla reattività emotiva. Recentemente è stata proposta l’ipotesi cosiddetta SFSR ovvero “sonno per dimenticare, sonno per ricordare”: secondo questa ipotesi, il sonno REM immediatamente successivo ad un’esperienza emotiva avversa rafforza il contenuto di tale rappresentazione in memoria, ma simultaneamente riduce la

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risposta emotiva associata con questo ricordo. Il processo non si limita ad una sola notte ma continua anche nelle notti successive.

4. L’ipotesi del processo del consolidamento duale

L’ipotesi del processo duale assume che diversi stadi del sonno provvedano al consolidamento di tipi diversi delle memorie; in particolare, si ipotizza che la memoria dichiarativa tragga beneficio dal sonno SWS, mentre il consolidamento di quella non dichiarativa sia supportata dal sonno REM. Questa ipotesi ha ricevuto molto supporto soprattutto dagli studi condotti sull’uomo utilizzando il paradigma night-half; questo paradigma confronta le performance tra la prima e la seconda metà della notte, perciò ha reso possibile mettere in relazione il tipo di sonno con il tipo di memoria consolidata, dato che è noto come la prima parte della notte sia prevalentemente caratterizzata da sonno SWS mentre la seconda da sonno REM.

La maggiore debolezza di questa ipotesi è che trascura totalmente un possibile contributo del sonno di stadio 2 alla memoria: infatti anche se è vero che la quantità di sonno di stadio 2 è comparabile in quantità tra la prima e la seconda metà della notte, è risaputo che differisce molto per esempio in densità di spindles, heart rate o livelli di neuromodulatori.

C’è un’evidenza consistente di un coinvolgimento del sonno di stadio 2 e degli spindles nell’apprendimento motorio e la memoria di un compito motorio anche molto semplice risulta danneggiata a seguito di selettiva deprivazione di sonno 2. (Smith C, 1997) L’allenamento per i compiti motori aumenta il tempo passato nel sonno 2 e aumenta la densità degli spindles. Tuttavia, si è trovata anche una correlazione dell’attività spindle di stadio 2 con apprendimenti di tipo visuospaziale, e questo suggerisce che gli spindles e in generale lo stadio 2 non contribuiscano soltanto all’apprendimento dei compiti motori ma che siano coinvolti anche nella formazione della memoria dichiarativa (Zsofia Clemens, 2006); rappresentando l’oggetto di questo lavoro di tesi, questa ipotesi verrà approfondita meglio più avanti in questa trattazione.

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5. L’ipotesi del consolidamento sequenziale

L’ipotesi sequenziale si concentra invece su l’importanza della successione ciclica di sonno SWS e sonno REM, con le due fasi che svolgono funzioni complementari: in un primo step di processing, durante il sonno SWS, le memorie non adattative vengono indebolite e quelle adattative rinforzate; poi durante il sonno REM, si ha un secondo step attraverso cui le memorie adattative vengono integrate e immagazzinate in reti di conoscenza preesistenti. Questa ipotesi ha ricevuto un notevole supporto sia da studi su animali che su l’uomo.

6. L’ipotesi del sistema di consolidamento attivo

Secondo questo modello, che integra sia l’ipotesi del processo duale che quella del processo sequenziale, il consolidamento della memoria ha origine nella ripetuta riattivazione delle rappresentazioni appena codificate; queste riattivazioni avvengono durante il sonno SWS e mediano la ridistribuzione di queste rappresentazioni temporanee verso “siti di raccolta” a lungo termine, dove vengono integrate in reti preesistenti.

Le oscillazioni lente che si verificano durante il sonno SWS guidano la ripetuta riattivazione delle rappresentazioni di memoria ippocampali durante i i pacchetti di onde

sharp-wave ripples dell’ippocampo, insieme agli spindle talamo-corticali, che sono coinvolti

nell’indurre durature variazioni nella plasticità delle aree corticali.

Perciò la riattivazione e l’integrazione di memorie temporaneamente immagazzinate in memorie di lungo termine accompagna una riorganizzazione qualitativa, una vera e propria trasformazione, della rappresentazione della memoria, che necessita di essere stabilizzata in un processo di stabilizzazione sinaptica che avviene nei periodi che seguono il sonno REM.

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Figura 3-1: Sistema di consolidamento attivo durante il sonno (a) Durante il sonno SWS, le nuove memorie codifate in una rete temporanea (l’ippocampo nel caso della memoria dichiarativa) vengono riattivate e ridistribuite in reti a lungo termine, come la neocorteccia. (b) Il sistema di consolidamento si basa sul dialogo tra la neocorteccia e l’ippocampo sotto il controllo delle lente oscillazioni neocorticali [da System consolidation of memory during sleep - Born J, Wilhelm I - Psychol Res (2011)]

Secondo questo modello :

 Il processo attivo di consolidamento della memoria durante il sonno conduce a una riorganizzazione qualitativa delle rappresentazioni di memoria e il sonno favorisce processi di astrazione, inferenza e analisi.

 Il consolidamento della memoria è selettivo, ovvero il sonno non influenza in ugual misura tutte le memorie.

 Durante la veglia i vari aspetti degli episodi vissuti vengono codificati in reti corticali, con le diverse parti delle nuove rappresentazioni di memoria tenute insieme dalle aree del lobo temporale mediale, specialmente l’ippocampo. Durante il sonno, la riattivazione della memoria episodica che origina dalle reti ippocampali risulta nell’attivazione di diverse parti di memoria anche a livello corticale, che quindi rafforzano le connessioni cortico-corticali e trasformano le rappresentazioni temporanee in memorie di lungo termine. Dal momento che le risorse per il

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rafforzamento delle connessioni sinaptiche sono meno disponibili durante il sonno SWS, le riattivazioni durante l’SWS possono “etichettare” solo le sinapsi corticali coinvolte per un rafforzamento che avvenga più tardi, durante il sonno REM, in accordo quindi con l’ipotesi del processo sequenziale.

I processi di astrazione, riflessione profonda e integrazione promossi dal sonno in questo modello sono pensati essere una conseguenza della riorganizzazione indotta dalla riattivazione della rappresentazione della memoria; perciò la riattivazione ripetuta delle rappresentazioni di memoria episodica possono essere in grado di estrarre le caratteristiche e facilitare la creazione di prototipi e lo sviluppo di schemi cognitivi; in pratica la memoria viene resa meno dipendente dal contesto specifico in cui è stata acquisita e meno sensibile alle interferenze.