Selezione per i caratteri quantitativi

La conoscenza dell’ereditabilità dei caratteri quantitativi, in particolare dell’ereditabilità in senso stresso, consente di formulare previsioni molto accurate riguardo al grado di somiglianza tra individui parentali e quella della discendenza. Come già detto la selezione per un carattere quantitativo è lo spostamento nella direzione voluta della media del carattere nella popolazione da migliorare. La variabilità presente nelle popolazioni, sulla

quale si fa presa con la selezione, ha un diverso significato a seconda che si tratti di specie autogame, allogame o a propagazione vegetativa.

Nelle popolazioni naturali delle specie autogame la variabilità genetica è distribuita tra un gran numero di genotipi omozigoti e pochi cicli di selezione per un determinato carattere, sia qualitativo che quantitativo, sono in grado di esaurire la variabilità genetica libera. Ulteriori miglioramenti sono possibili soltanto creando nuova variabilità genetica ed operando la selezione nelle generazioni segreganti, tenendo conto del controllo genetico dei caratteri.

Il progresso conseguibile con la selezione all’interno di una popolazione naturale di una specie allogama, costituita da un insieme di genotipi eterozigoti che condividono un pool genico comune dipende:

• dall’ammontare della componente additiva della variabilità genetica;

• dall’ampiezza degli effetti delle componenti ambientali e delle interazioni di dominanza ed epistasia che tendono a mascherare la componente additiva;

• dall’intensità della selezione, cioè dal numero di individui selezionati sui quali verrà raccolto il seme.

In una popolazione con una distribuzione normale per un carattere quantitativo, con un valore medio pari ad x0 affinché si possa procedere ad una selezione è necessario prelevare

un insieme di individui aventi un valore medio del carattere quantitativo in esame pari a xS.

Questi individui selezionati devono essere interincrociati per dare origine alla generazione successiva la quale mostrerà anch’essa una distribuzione normale, avente con una media pari a x1. La differenza tra xS e x0 è il differenziale di selezione (S) che rappresenta la

superiorità del gruppo di individui selezionato rispetto alla popolazione originaria (figura 2):

S = xS - x0

La differenza tra la media della progenie (x1) e la media della popolazione originaria (x0) è

la risposta alla selezione (R) o guadagno conseguito con la selezione: R = x1 - x0

Il guadagno conseguito con la selezione non deve essere confuso con il guadagno conseguibile con la selezione (GS) che rappresenta una stima e non un dato reale.

Quest’ultimo dipende fondamentalmente dall’ampiezza della variabilità genetica del carattere in esame misurata dalla varianza e quindi dalla sua ereditabilità (h2_{) e dal}

differenziale di selezione. Il altri termini GS è dato dal prodotto di questi due fattori (figura

2): GS = S * h2

x

S

x

G_S

G_S

= h2

_{* S = h}2

_{* i * σ}

G

x

Figura 2. Distribuzione normale della popolazione e della progenie derivante da genotipi selezionati

In pratica non è possibile guadagnare con un solo ciclo di selezione l’intero differenziale in quanto la componente ambientale della varianza fenotipica totale non è ereditabile. Inoltre la varianza genetica (σ2

G) è dovuta non soltanto agli effetti genetici di additività (σ2D) ma a

quelli di dominanza (σ2

H) ed epistasia (σ2I). Nel lavoro di selezione soltanto la componente

additiva viene ereditata.

La produzione media delle progenie degli individui selezionati sarà pertanto compresa tra x0 e xS. La tendenza della media della popolazione migliorata a ritornare verso la media

dalla scelta degli individui da includere nel gruppo selezionato ed è basato sull’esame del fenotipo. Quest’ultimo è influenzato sia dall’ambiente e che dalle particolari interazioni fra i geni, attraverso la dominanza e l’epistasia presenti nei genotipi selezionati che possono venire a mancare nella progenie. Per tale ragione prima di intraprendere un lavoro di selezione è importante stimare il guadagno che si otterrà con la selezione stessa. La formula che consente di prevedere il risultato conseguibile con la selezione quando siano noti il differenziale di selezione e l’ereditabilità a rigore andrebbe applicata solo in presenza di unioni casuali. Conoscendo il differenziale di selezione e il guadagno conseguito con la selezione è possibile determinare l’ereditabilità realizzata (h2

R):

h2

R = R / S

Il guadagno della selezione sarà uguale a zero quando la componente additiva della variabile genetica è del tutto assente. La variabilità fenotipica osservata è dovuta esclusivamente a fattori ambientali e a componenti genetiche non ereditabili (h2

N = 0). La

media della progenie delle piante selezionate sarà pari alla media della popolazione originaria.

Il guadagno della selezione sarà massimo, cioè pari ad S, quando tutta la variabilità fenotipica osservata è dovuta ad effetti additivi (h2

N = 1). La media della progenie delle

piante selezionate sarà la medesima delle piante selezionate.

Nei programmi di miglioramento genetico difficilmente si pone l’attenzione soltanto su un singolo carattere alla volta, in genere si seleziona contemporaneamente per più caratteri. La risposta alla selezione per più caratteri dipende dalle relazioni genetiche tra loro esistenti e dalla loro importanza relativa nel determinare il valore agronomico della pianta. Per quanto riguarda il primo aspetto, le caratteristiche da migliorare possono essere indipendenti oppure legate da correlazioni positive o negative. Così, se la selezione ha lo scopo di incrementare il valore medio di caratteristiche favorevoli, una loro correlazione positiva risulterà vantaggiosa in quanto la selezione per un carattere porta automaticamente ad un miglioramento degli altri caratteri ad esso correlati. Infine, la selezione contemporanea per più caratteri, tra loro indipendenti, determina in linea di massima una riduzione dell’intensità di selezione che può essere definita come la percentuale di piante da selezionare nell’ambito di quelle totali da cui raccogliere il seme per la generazione

successiva. Teoricamente una forte intensità di selezione dovrebbe determinare un guadagno superiore con la selezione. L’intensità di selezione (i) può essere espressa come rapporto tra il differenziale di selezione (S) e la deviazione standard fenotipica (σP), cioè:

i = S / σP

che rappresenta una grandezza dimensionale che permette di confrontare le pressioni selettive esercitate in situazioni diverse come, ad esempio, popolazioni con medie e variabili diverse o differenziali di selezione diversi. Consentire di riprodursi all’1% degli individui comporta un’intensità di selezione più forte rispetto a quella che si avrebbe autorizzando a riprodursi il 10% degli individui. La formula dell’intensità di selezione permette di esprimere il differenziale di selezione come:

S = i * σP

e di conseguenza il guadagno conseguibile con la selezione può essere scritto anche nel seguente modo:

GS = i * (σ2G / σ2P) * σP = i * σ2G / σP = i * h * σG

L’efficacia della selezione è pertanto proporzionale all’intensità di selezione, alla radice quadrata dell’ereditabilità del carattere e alla deviazione standard genetica della popolazione. Selezionando contemporaneamente per più caratteri, l’intensità di selezione per ciascuno di essi dovrà essere attenuata. Infatti, aumentando il numero dei caratteri, l’intensità di selezione (i) per ciascuno di essi decresce rapidamente fino ad un livello molto basso. Il secondo aspetto della selezione per più caratteri, cioè l’importanza relativa dei diversi caratteri, introduce un elemento soggettivo di valutazione e spetta quindi all’esperienza del selezionatore stabilire il peso dei diversi caratteri.

I procedimenti che il miglioratore genetico può seguire nel caso di selezione per più caratteri indipendenti sono tre:

• selezioni successive per singoli caratteri (tandem selections) nel quale ad ogni generazione si seleziona per un solo carattere;

• selezione contemporanea per più caratteri (independent culling levels) dove ad ogni generazione si selezionano tutti i caratteri in modo indipendente l’uno dall’altro fissando dei livelli minimi di scelta;

• impiegando l’indice di selezione (index of selection), ponderando in modo appropriato ciascun carattere. La somma dei valori ottenuti con la ponderazione costituisce l’indice in base al quale viene effettuata la selezione.

La selezione non punta mai su un singolo carattere o su pochi, ma piuttosto sull’ideotipo di pianta che si vuol costruire, il quale deve poter raggiungere determinati standard produttivi. La selezione non crea nuova variabilità genetica ma agisce su quella esistente all’interno delle popolazioni dove determina una diminuzione della variabilità, il cambiamento del valore medio dei caratteri oggetto di selezione e la costituzione di nuovi genotipi.

Su questo fronte stanno acquistando un peso sempre maggiore le biotecnologie, sia per lo studio della variabilità, sia per la produzione di materiale migliorato (Barcaccia, Falcinelli, 2005).