11 fotosintesi.ppt — Agraria

(1)

• Un risultato importante del flusso di

elettroni dall’acqua al NADP

+

è la

formazione di un gradiente protonico.

• Questo gradiente può essere mantenuto

grazie all’impermebilità ai protoni della

membrana del tilacoide.

• L’energia insita nel gradiente protonico è

detta forza motrice protonica

(2)

(3)

L’assunzione del protone nel processo di riduzione rende lo stroma più basico rispetto al lume dei tilacoidi favorendo la formazione della forza motrice protonica

(4)

• La forza motrice protonica generata dalle

reazioni alla luce è convertita in ATP

dall’ATP sintasi dei cloroplasti

Il movimento degli elettroni produce un

gradiente di pH tra lume dei tilacoidi (acido) e stroma (basico) che viene utilizzato come fonte di energia per la sintesi di ATP nello stroma

(5)

• NADPH e ATP, i prodotti delle reazioni

alla luce della fotosintesi, sono entrambi

rilasciati nello stroma, in modo da essere

utilizzati nelle successive reazioni che

avverranno al buio e che convertiranno la

CO

₂

in carboidrati

(6)

Flusso ciclico di e

-

:

fotofosforilazione ciclica

• Quando il rapporto NADPH/NADP+ è molto alto, può accadere che non vi sia sufficiente NADP+ per accettare gli e- provenienti dalla ferredossina ridotta. In tal caso gli e- provenienti dalla

ferredossina sono trasferiti a ritroso al complesso del

citocromo bf anziché al NADP+ riducendo la plastocianina che viene quindi riossidata dal P700* per completare il ciclo. Il

risultato netto di questo flusso ciclico di e- è il pompaggio di protoni da parte del citocromo bf. Il gradiente protonico che ne risulta fornisce l’energia per la sintesi di ATP

indipendentemente dalla formazione di NADPH.

• Il PSII non partecipa alla fotofosforilazione ciclica e quindi non si forma O2 da H2O

(7)

Esiste una via alternativa alla via Z, per gli elettroni che arrivano dal centro di reazione P700 del fotosistema I, che aumenta la versatilità della

fotosintesi.L'elettrone ad alto potenziale della ferrodossina Fd può essere trasferito al citocromo bf (invece che a NADP+) e ritornare alla forma

ossidata del P700 attraverso la plastocianina PC. Il flusso di elettroni pompa protoni nel lume del tilacoide. In questo processo viene generato ATP senza la formazione contemporanea di NADPH.Il PSII non partecipa alla

fotofosforilazione ciclica; questa avviene quando non vi è più NADP+ per accettare elettroni dalla ferrodossina ridotta.

(8)

Struttura ADP-ATP

(9)

STRUTTURA DELL’ATP SINTASI

• L’ATP sintasi è una pompa protonica detta anche complesso CF1-CF0.

• CF0 è localizzato all’interno della membrana del tilacoide mentre CF1 si trova sul versante stromale della

membrana del tilacoide

• I protoni attraversano la membrana del tilacoide

attraverso CF0, mentre CF1 catalizza la formazione di ATP da ADP e Pi.

• L’ATP neosintetizzato è rilasciato direttamente nello stroma

(10)

(11)

• La subunità polipeptidica F1 è costituita da tre subunità proteiche α 3 subunità proteiche β, organizzate in dimeri α-β disposte come gli spicchi di un'arancia. Al centro vi è la subunità γ che si collega alla struttura della porzione F0.

(12)

• La porzione Fo è costituita da una subunità a, 2 subunità b e 10 subunità c organizzate queste ultime come un

mazzetto di fiammiferi. Il passaggio dei protoni

attraverso il canale creato dalle subunità c della F0

determina la rotazione della subunità γ che a sua volta provoca il cambiamento conformazionale

(13)

(14)

(15)

(16)

(17)

(18)

• La catalisi rotazionale è il meccanismo

catalitico usato nella sintesi di ATP da

parte dell'enzima ATP sintasi, proposto da

Boyer nel 1993. Futai nel 1999 dimostrò

sperimentalmente la rotazione del cilindro

c che compie scatti di 120°.

• L'energia liberata dal rientro dei protoni

causa la rotazione delle subunità dell'ATP

sintasi.

(19)

Sulla porzione F1 vi sono 3 siti attivi che catalizzano a turno la sintesi di ATP: uno di questi siti si trova in conformazione β-ATP (che lega ATP), un altro in β-ADP e l'ultimo sito in β-vuoto (incapace di legare ATP). La forza motrice protonica provoca la rotazione dell'asse

centrale c che entra in contatto con le subunità β.

Ciò causa una modifica conformazionale cooperativa in cui il sito β-ATP viene convertito in β-vuoto rilasciando β-ATP; quindi il sito β-vuoto passa in conformazione β-ADP che lega debolmente ADP e gruppo fosfato dal solvente e per ultimo il sito β-ADP viene convertito nella conformazione β-ATP a promuovere la condensazione di ADP e Pi.

(20)

Modello del cambiamento

conformazionale

(21)

stroma stroma lumen lumen spazio spazio intermembrana intermembrana matrice matrice

ATP-sintasi

(22)

• I protoni fluiscono all’esterno del lume,

nello stroma, attraverso l’ATP sintasi

(23)

Fotofosforilazione

e- e protoni di muovono vettorialmente nella fase luminosa . Complessi proteina-clorofilla orientati nei tilacoidi in modo che il trasporto elettronico sia orientato verso l’esterno e i protoni liberati verso l’interno (lume).

H+ provengono da : •Fotolisi dell’acqua

•PQ_B accetta H+ _{dallo stroma prima di lasciare PSII} •PQ mobile trasporta H+ da stroma a lume

•NADP+ prende protoni dallo stroma per passare nella forma ridotta (quando NADP+ è insufficiente fotofosforilazione ciclica)

L’accumulo di protoni nel lume con il trasferimento di

elettroni aumenta il potenziale del tilacoide verso l’interno costituendo un

gradiente di potenziale chimico in grado di compiere

lavoro, che viene energeticamente associato alla sintesi di ATP (fotofosforilazione)

(24)

Al

flusso di elettroni

_{flusso di elettroni}

è

accoppiata la formazione

di un

gradiente di protoni

_{gradiente di protoni}

attraverso la membrana

(25)

Teoria chemiosmotica per la

sintesi di ATP

(presupposti)(presupposti)

- Membrana

Chiusa

Asimmetrica

Impermeabile agli ioni

- Presenza di un flusso di

- Presenza di un flusso di e-

e-- Presenza di un sistema

- Presenza di un sistema

enzimatico (ATP-asi)

(26)

• Le reazioni alla luce trasformano l’energia

luminosa in ATP e potere riducente sotto

forma di NADPH.

• La seconda parte della fotosintesi utilizza

queste materie prime per ridurre il C della

CO

2

in zuccheri.

• Le reazioni al buio sono dette ciclo

(27)

• Nella prima parte della fotosintesi i fotosistemi I e II hanno prodotto un quantitativo di ATP e NADPH tale da riuscire ad ossidare un quantitativo sufficiente di molecole di anidride carbonica. Il risultato finale della seconda parte di reazioni

fotosintetiche è la creazione di composti ad alta energia come gli zuccheri.

(28)

Il ciclo di Calvin

• Si compone di tre fasi:

• 1 fissazione della CO

2

nella molecola di

ribulosio 1,5-bifosfato a formare 2 di

3-fosfoglicerato

• 2 riduzione del 3-fosfoglicerato a formare

zuccheri a 6 atomi di C

(29)

• La fase 1 è fortemente esoergonica ed è

catalizzata dalla ribulosio 1,5 bifosfato

carbossilasi/ossigenasi detta rubisco, un

enzima localizzato sulla superficie

stromale delle membrane tilacoidali dei

cloroplasti

(30)

Struttura della rubisco L₈S₈

La rubisco è formata da 8 grandi subunità (L) e da 8 subunità piccole (S). I siti attivi sono localizzati nelle subunità grandi, mentre le catene S potenziano l’attività catalitica delle catene L. E’ l’enzima più abbondante nelle piante e probabilmente la proteina più abbondante nella biosfera. E’ presente in quantità rilevanti in quanto è un enzima inefficiente: agisce lentamente.

(31)

(32)

• Poiché il primo composto stabile che si

forma dopo la fissazione della CO

2

, il

PGA, contiene 3 atomi di carbonio, il ciclo

di Calvin-Benson viene anche chiamato

(33)

Fase 2: riduzione

• Il 3-fosfoglicerato viene convertito in

1,difosfoglicerato poi ridotto a gliceraldeide

3-fosfato (GAP). 2 GAP formano poi il fruttosio

1,6-bifosfato, poi trasformato in un pool

dell’esosio monofosfato (glucosio 1-fosfato,

glucosio 6-fosfato e fruttosio 6-fosfato).

• Queste reazioni convertono la CO

₂

in un esoso a

spese del NADPH e dell’ATP generati nelle

(34)

(35)

2 3-fosfoclicerato 2 1,3-bifosfoglicerato

2 gliceraldeide 3-fosfato diidrossi acetone fosfato

1 fruttosio 1,6-bifosfato Pool di esosio monofosfato

2 ATP 2 ADP 2 NADPH 2 NADP+

(36)

Fase 3: rigenerazione

• Bisogna rigenerare il ribulosio 1,5-bifosfato che è l’accettore di CO2 della fase 1.

• Il problema è che bisogna sintetizzare uno zucchero a 5 atomi di C a partire da uno zucchero a 6 atomi del pool dell’esosio monofosfato e da una molecola a 3 atomi di C come la gliceraldeide 3-fosfato.

• Questo processo di riordinamento degli atomi di C

avviene principalmente grazie a una transchetolasi e di una transaldolasi. Con questi enzimi avviene la

(37)

Reazione globale della fase 3

• Fruttosio 6-fostato + 2 gliceraldeide 3-fosfato + diidrossiacetone fosfato + 3 ATP • 3 ribulosio 1,5 bifosfato + 3 ADP

(38)

(39)

Il ciclo di Calvin è un processo che richiede energia, ma quanta? Per poter dare una risposta possiamo fare passo passo le reazioni del ciclo di Calvin ipotizzando, come base, tre molecole di ribulosio-1,5-bisfosfato. Con tre molecole di questo

zucchero bisostituito si generano sei molecole di 3-fosfoglicerato che necessitano di sei molecole di ATP per essere trasformate in 1,3-bisfosfoglicerato, usando quindi una molecola di ATP per singola molecola di 3-fosfoglicerato. Le sei molecole di 1,3-bisfosfoglicerato per essere ridotte a 6 molecole di gliceraldeide 3-fosfato necessitano di 6 molecole di NADPH, anche qui una molecola di NADPH per singola molecola di 1,3-bisfosfoglicerato ridotta. Di queste sei molecole di

gliceraldeide-3-fosfato una sola servirà per la sintesi di zuccheri mentre le

rimanenti cinque provvederanno alla rigenerazione di tre molecole di ribulosio-1,5-bisfosfato usando altre tre molecole di ATP.

Facendo le dovute somme per rigenerare 3 molecole di ribulosio-1,5-bisfosfato e per rendere disponibile una molecola di gliceraldeide-3-fosfato per le vie biosintetiche sono necessarie 9 molecole di ATP e 6 di NADPH.

(40)

ATP e NADPH prodotti nelle reazioni luminose essenziali per produrre CO₂

(41)

Il ciclo di Calvin è regolato dalle

condizioni ambientali

• La rubisco è uno degli enzini più importanti per la vita in quanto fornisce molecole di C organico per l’intera

biosfera. Però questo enzima può catalizzare reazioni collaterali dispendiose: talvolta reagisce con l’O2 invece che con la CO2 catalizzando una inutile reazione

ossigenasica che si chiama fotorespirazione perché viene consumato O2 e rilasciata CO2.

• Questa reazione è uno spreco perché il carbonio

organico viene convertito in CO2 senza la produzione di ATP o NADPH.

(42)

• L’attività ossigenasica della rubisco

aumenta più rapidamente con la T di

quanto non faccia l’attività carbossilasica

andando a costituire un problema per le

piante tropicali.

• Quindi come fanno le piante che crescono

in climi caldi a impedire che la

fotorespirazione avvenga a velocità

elevate?

(43)

(44)

FOTOSINTESI NELLE PIANTE C₄

Esempio di adattamento all’ambiente di piante di famiglie tropicali e subtropicali (mais, sorgo, canna da zucchero, erbe infestanti).

Presenta i seguenti vantaggi:

elevate rese fotosintetiche

elevata crescita

bassa fotorespirazione

(45)

In ambienti tropicali alte T  piccola

apertura degli stomi



Concentrazione di CO

₂

inferiore



intervento PEP

carbossilasi

(46)

Piante C4 hanno una struttura fogliare non comune.

ANATOMIA DI KRANZ= doppia corona di cellule

intorno ai vasi.

Corona + interna  cellule della guaina del fascio

Corona + esterna  cellule del mesofillo

Entrambe le cellule hanno cloroplasti, ma quelle

della guaina normalmente con pochi grana.

Il ciclo di Calvin si ha prevalentemente nelle cellule

della guaina del fascio, mentre nelle cellule del

mesofillo si producono ATP e NADPH necessari per

formare malato (aspartato) e PEP.

(47)

• La via del C4 inizia in una cellula del

mesofillo con la condensazione della CO2

con il fosfoenolpiruvato (PEP) a formare ossalacetato in una reazione catalizzata dalla fosfoenolpiruvato (PEP) carbossilasi.

• L’ossalacetato è poi convertito in malato da

una malato deidrogenasi NADP+ dipendente.

• Il malato entra poi nelle cellule della guaina

del fascio dove è decarbossilato

ossidativamente da una malato deidrogenasi NADP+ dipendente.

• La CO2 rilasciata entra nel ciclo di Calvin nel

modo consueto reagendo con il ribulosio 1,6-difosfato.

• Il piruvato che si forma in questa reazione

ritorna alla cellula del mesofillo formando fosfoenolpiruvato ad opera della piruvato-Pi

(48)

• La via del C4 inizia in una cellula del mesofillo con la condensazione della CO2 con il

fosfoenolpiruvato a formare ossalacetato in una reazione catalizzata dalla fosfoenolpiruvato

carbossilasi.

• L’ossalacetato è poi convertito in malato da una malato deidrogenasi NADP+ dipendente.

• Il malato entra poi nelle cellule della guaina del fascio dove è decarbossilato ossidativamente da una malato deidrogenasi NADP+ dipendente.

• La CO2 rilasciata entra nel ciclo di Calvin nel modo consueto reagendo con il ribulosio

1,6-difosfato.

• Il piruvato che si forma in questa reazione ritorna alla cellula del mesofillo formando fosfoenolpiruvato ad opera della piruvato-Pi chinasi

(49)

(50)

Piruvato dichinasi catalizza la

fosforilazione del piruvato mediante scissione pirofosforica con consumo di 2 ATP impiegando anche gli enzimi

(51)

PEPcarbossilasi l'enzima che catalizza la sintesi di

acido ossalacetico ha per substrato HCO

₃-

(la cui

conc. è regolata dall’E carbonico anidrasi) con

attività maggiore rispetto alla RubisCo e non ha

attività ossigenasica.

L’OAA formato dalla reazione del PEP con HCO

₃

-viene successivamente trasformato in malato o

aspartato.

Percorso

per

raggiungere

il

sito

di

decarbossilazione ha 3 distinte opzioni per 3

sottogruppi:

1. specie che usano l’E NADP

+

malico

2. specie che usano l’E NAD

+

malico

3. specie che usano l’E PEPcarbossichinasi

(52)

• La reazione complessiva della via del C

4

é:

• CO

₂

(nella cellula del mesofillo) + ATP + H

₂

O

• CO

2

(nella guaina del fascio) + AMP + 2P

i

+ H

+

• La fotorespirazione nelle piante C

4

è modesta in

quanto l’elevata C di CO

2

nelle cellule della guaina

del fascio accelera la reazione carbossilasica

rispetto alla reazione ossigenasica

(53)

• Le piante C

4

sono tipiche delle regioni

tropicali in quanto si avvantaggiano di

ambienti caldi e molto illuminati.

• Le piante C

3

crescono meglio a T inferiori

rispetto alle C

4

per cui predominano nelle

(54)

• Gli alberi sono piante C

3

e rappresentano

il 95% delle C

3

(55)

Le reazioni di carbossilazione e decarbossilazione sono fisicamente separate:

fissazione CO₂ nel mesofillo

decarbossilazione CO₂ nel bundle sheat.

Effetto netto del ciclo C4  trasferimento di CO₂ da un comparto all’altro a spese di 2 ATP e aumento della concentrazione di 10 volte rispetto al C3. CO₂liberata non può tornare indietro

Costo energetico del ciclo C4  5 ATP per i primi 2 enzimi e 4

ATP per la PEPcarbossichinasi (attivata da trioso ed esoso e

inibita da malato)

Maggior consumo energetico compensato da più elevate rese fotosintetiche che determinano una maggiore produzione di saccarosio.

Efficienza non influenzata dalla T tra 30-45°C, migliore conservazione dell’acqua e di uso dell’N rispetto alla C3.

(56)

FOTOSINTESI NELLE PIANTE CAM

Si realizza nelle crassulacee, bromeliacee (ananas),

orchidacee, angiosperme, liliacee etc.

Queste piante perdono 10-100g di acqua ogni g di

CO

₂

organicata contro 250-300 g nelle C4 e 400-500g

nelle C3.

Meccanismo simile alla C4 ma fissazione e

decarbossilazione separate nel tempo e non

spazialmente (il processo avviene in una sola cellula).

Esistono:

•CAM obbligatorie

•CAM facoltative

(57)

Non hanno anatomia fogliare specializzata ma stomi

chiusi di giorno e aperti di notte.



Di notte

 apertura stomi assimilazione CO

₂



carbossilazione da PEP proveniente da amido



formazione di ossalacetato ridotto a malato e

chiusura in vacuolo tutta la notte.



Di giorno

 chiusura stomi, apertura vacuoli

decarbossilazione ad opera di enzimi:

1. - NADP-malico dipendente

2. - NAD-malico dipendente

3. - PEP-carbossichinasi

tutti enzimi citosolici e la CO

₂

prodotta usata nel ciclo

di Calvin

(58)

(59)

La CO₂ liberata viene ridotta a trioso nel ciclo RPP. L’elevata conc. di anidride carbonica sopprime la fotorespirazione.

Il trioso ottenuto ripristina le riserve di amido e può anche essere convertito in saccarosio.

Regolazione PEP carbossilasi  

Attivato da glucosio-6P e inibito da malato 1. di notte insensibile all’acido malico;

2. di giorno inibita da basse conc. acido malico

passaggio da una forma all’altra con meccanismo di fosforilazione-defosforilazione (enzima fosforilato di notte). Piante a metabolismo misto diventano C3 se innaffiate

regolarmente.

Quindi l’espressione genica CAM è suscettibile al controllo ambientale (evoluzionisticamente prima C3, poi CAM e poi C4).

(60)

Il glucosio viene trasformato in forme polimeriche previa attivazione dell’OH anomerico con un nucleotide.

Zucchero legato a nucleotide  substrato di reazioni di

polimerizzazione  formazione di disaccaridi, glicogeno, amido, cellulosa, pectine( polisaccaridi fibrillari e di matrice).

NDP-zuccheri idonei per reazioni biosintetiche perchè:

• Formazione avviene ad alta energia perché accompagnato da scissione pirofosforica

• La molecola contiene nel complesso molti gruppi che possono interagire con E

• I nucleotidi sono eccellenti gruppi uscenti attivando i C verso attacchi nucleofilici

• Il nucleotide è una etichetta che distingue molecole identiche usate per scopi biosintetici diversi.

(61)

Foglie immature fotosintato trattenuto nella foglia per la

sintesi di : •Lipidi

•Acidi nucleici (via pentosio fosfati) •Energia (glicolisi)

•A.A.

•Cellulosa

•Componenti parete cellulare

Foglie mature  fotosintato diretto alla sintesi del

saccarosio esportato attraverso il floema

alle parti non fotosintetiche della pianta (radici, gemme, frutti)

Il triosoP esportato dal cloroplasto in parte viene riossidato e reimportato come PGA il rimanente segue diverse vie metaboliche in funzione dello stadio di

(62)

Nucleotidi coinvolti: ATP GTP CTP UTP

(63)

Sintesi del saccarosio Gli enzimi della sintesi del saccarosio:

· Saccarosiofosfato P sintasi · Saccarosio fosfatasi

(64)

Saccarosio sintasi catalizza anche la reazione inversa e

associata a tessuti ad alta concentrazione di saccarosio e

più probabile che ne catalizzi la scissione. La sua scissione è catalizzata anche dall’invertasi.

(65)

Questo ciclo funziona su:

1. Piante a C3 (I prodotto 3P-glicerato)

2. Piante a C4 (I prodotto malato o aspartato)

(66)

Il ciclo consta di 13 reazioni e si può dividere in

3 fasi:

• Carbossilazione

• Riduzione

• Rigenerazione

(67)

(68)

(69)

3 RuBP + 3 CO2 + 3 H₂O + 6 NADPH + 6 H+ + 9 ATP ==>

3 RuBP + 6 NADP+_{+ 8 Pi + 9 ADP +} 1 gliceraldeide-3-P

Per rigenerare 9 ATP (con soli 8 Pi) c’è bisogno di importare dal citosol nello stroma un gruppo fosfato (ANTIPORTO P_i-trioso fosfato

(DHAP)) sulla membrana interna dei cloroplasti, impermeabile agli altri

composti.

L'ADP, il P_i e il NADP+ ottenuti dal ciclo C3 sono di nuovo disponibili per ricevere energia nelle reazioni della fase luminosa e vengono quindi riciclati per formare nuovi ATP e NADPH.

Per la mancanza di Rubisco e ribulosio-5-P-chinasi gli animali non possono convertire la CO₂ in glucosio.

(70)

(71)

(72)

FOTORESPIRAZIONE

La RubisCO può funzionare come carbossilasi o come ossigenasi. Come ossigenasi induce un processo apparentemente in perdita, ma con una sua funzione fisiologica.

RubP + O₂+ H₂O 3PGA + PG

Il PGA rientra nel ciclo di Calvin

Il PG segue la VIA DEL GLICOLATO coinvolgendo 3 organelli: 1. cloroplasto

2. perossisoma 3. mitocondrio

Nel ciclo si sintetizzano 2 amminoacidi (glicina e serina) e si libera CO₂ e NH₃

CO₂ ed O₂ competono per gli stessi siti attivi della RubisCO. CO₂ ed O₂hanno diversa affinità per l’enzima

K_M _C02= 20 M K_M ₀₂= 200 M

Nell’aria 21% O₂ e 0.03% CO₂

(73)

(74)

Via del glicolato Si divide tra 3 compartimenti cellulari.

L’E glicina carbossilasi è presente in grandi quantità nei mitocondri delle piante C3.

O₂ consumato in 2 tappe

Spostamento tra diversi compartimenti con trasportatori

(75)

Ogni 2 PG  liberazione CO2(a) ed NH3(b)

a) Riciclata per formare zuccheri

b) Riciclata per sintetizzare a.a. (velocità 10 volte rispetto ad ammoniaca primaria)

¾ del C può rientrare nel ciclo di Calvin.

Ciclo C2 incanalato irreversibilmente verso formazione di glicina e serina (fosfoglicolato fosfatasi, glicolato ossidasi, gliossilato-glutammato

amminitrasferasi e glicina decarbossilasi fisiologicamente irreversibili) Punto di compensazione  concentrazione di CO2 alla quale fotosintesi

eguaglia la fotorespirazione (50 ppm nelle C3 e 5 ppm per C4).

Costo fissazione netta di CO₂incrementato in presenza di fotorespirazione con spesa energetica complessiva per fotorespirazione e

riorganicazione di ½ CO₂ liberata di 4.9 ATP e 3NADPH.

Il bilancio complessivo tenendo conto anche del guadagno energetico derivante dal NADH della decarbossilazione complessivamente richiede 6.8 ATP e 7NAD(P)H per CO₂ più del doppio rispetto all’organicazione del ciclo C3.

(76)

Fissazione di CO₂ nel ciclo C3 3 volte maggiore della produzione di CO₂ nel ciclo C2

Fotorespirazione apparentemente in perdita (2C ogni 2 O₂ fissate) in realtà fisiologicamente importante perché rigenera ADP e NADP+ in condizioni di:

 basse concentrazioni di CO₂ (es. stomi chiusi)  luce intensa

 elevata concentrazione O₂  alte T

(77)

fotosintesi veloce  necessità elevata disponibilità di ADP e NADP+

Se c’è un elevato processo riduttivo senza accettori finali (NADP+_{) con elevato gradiente di H}+_attraverso le membrane tilacoidali (senza ADP), ciò può

danneggiare i pigmenti fotosintetici (danni ossidativi o fotoinibizione da radicali di O).

Infatti a stomi chiusi l’eccessiva produzione di O₂ da parte del complesso OEC può generare derivati

tossici che danneggiano le membrane e i pigmenti. Il consumo di O₂ con la fotorespirazione riduce questo

rischio dissipando E in eccesso quando CO₂ intracellulare è bassa.

(78)

3 esosiofosfati punto di interazione tra le reazioni source e quelle sink

(79)

Sintesi dell’amido.

Catena di -glucano funzionante da “primer"

(80)

Biosintesi amido

Amido primario  prodotto nel cloroplasto da un accettore preesistente (catena di a(1-4)-glucano come “primer” su cui viene trasferito glucosio da ADP-glucosio mediante amido sintasi). La ramificazione si ottiene con l’E 6-glicosil trasferasi che trasferisce un glucosio in posizione 6 di una molecola accettrice da 30-40 unità.

Amido della foglia  amido temporaneo scisso da endo, eso e

amilopectina idrolasi fino a maltosio scisso da -glicosidasi in glucosio. Amido in tessuti di riserva  amido secondario deposto come granuli detti amiloplasti (20-25% amilosio, 75-80% amilopectina) sintetizzati a partire da saccarosio traslocato dai tessuti source per via floematica.

Saccarosio idrolizzato da SS o invertasi  triosofosfati importati nei

plastidi  sintesi dell’amido o esosiofosfati direttamente importati negli amiloplasti conversione in ADP-glu e sintesi dell’amido.

(81)

SINTESI SACCAROSIO E AMIDO

Saccarosio → Carboidrato sintetizzato nel citosol e traslocato nelle piante facilmente perché:

 Solubile

 Non riducente ed elettricamente neutro  Non idrolizzabile dalle amilasi

 Privo di effetti inibitori nei processi anche ad alte C

Amido → Carboidrato sintetizzato nel cloroplasto e utile come riserva energetica (fino a 80% del peso secco in patate e cereali)

(82)

Per la suddivisione

Sintesi amido - Sintesi saccarosio

Partendo entrambe dal trioso sono regolate dalle concentrazioni relative nel citosol e nel cloroplasto di:

 Pi

 TriosoP

 Fruttosio2,6-bifosfato

Piante mature in rapida crescita → producono essenzialmente saccarosio per esportarlo via floema alle parti non fotosintetiche

(83)

L’enzima della sintesi dell’amido ADPglucosiopirofosforilasi si trova nello stroma e viene stimolato da triosoP e inibito da Pi

Elevato rapporto:

[triosoP]/[Pi] ↓

sintesi attiva dell’amido

Bassa concentrazione di Pi nello stroma = limitata

esportazione di triosofosfato = attivazione sintesi dell’amido

Alta concentrazione di Pi nel nello stroma = inibizione

sintesi amido e promozione esportazione triosoP verso il citosol = sintesi del saccarosio.

(84)

Fruttosio 2,6-bisfosfato

regolatore della sintesi del saccarosio a sua volta

controllato da Pi, DHAP,e 3-PGA essi stessi metaboliti della sintesi del saccarosio stesso.

(85)

Biosintesi cellulosa

 da GDP-glucosio

mediante enzimi sulla membrana esterna del

plasmalemma partendo da 1-glucosio e GTP

con E pirofosforilasi e cellulosa-sintetasi 

aggancio di glucosio a catena di cellulosa

preesistente.

Biosintesi pectine

 parte dall’acido

UDP-galatturonico ottenuto da epimerizzazione

dell’acido UDP-glucuronico. Gli E coinvolti

nella biosintesi sono dislocati in un complesso

lipidico di membrana.

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Piante

Piante contro contro AnimaliAnimali

Le piante hanno sequenze di reazioni uniche per ridurre la

CO

CO₂₂ a triosi fosfato, associate anche alla via riduttiva del a triosi fosfato, associate anche alla via riduttiva del pentosio fosfato.

pentosio fosfato. Negli animali invece, la sintesi di carboidrati Negli animali invece, la sintesi di carboidrati

necessita sempre di precursori con almeno tre atomi di C e

con uno stato di ossidazione più basso della CO

con uno stato di ossidazione più basso della CO₂₂..

Le piante possono utilizzare CO

Le piante possono utilizzare CO₂₂ come unica fonte di come unica fonte di

carbonio (autotrofi) per la biosintesi non solo di carboidrati,

ma anche di lipidi e proteine.

ma anche di lipidi e proteine. Gli animali invece, non possono Gli animali invece, non possono

ridurre la CO

ridurre la CO₂₂ per formare glucosio e le poche reazioni di per formare glucosio e le poche reazioni di fissazione diretta della CO

fissazione diretta della CO₂₂ vedono la CO vedono la CO₂₂ immediatamente immediatamente persa nelle reazioni succesive (piruvato carbossilasi nella

persa nelle reazioni succesive (piruvato carbossilasi nella

gluconeogenesi con CO

gluconeogenesi con CO₂₂ fissato nell’OAA; acetil-CoA fissato nell’OAA; acetil-CoA

carbossilasi nella sintesi degli AG; carbamil fosfato sintetasi

I nel ciclo dell’urea).