4. DISCUSSIONE
4.1 Il modello " driver of change"
Alla prima data di campionamento, i risultati delle analisi multivariate hanno evidenziato un effetto del trattamento sperimentale, sebbene questo fosse variabile tra siti di studio. Non sono state rilevate differenze tra trattamenti nel sito 1, mentre i popolamenti nelle rimozioni totali sono risultati differenti dagli altri trattamenti per il sito 2. La differenza più rilevante per le ipotesi testate è quella tra controlli e rimozioni totali, che è stata confermata dall’analisi univariata per alcuni taxa. Presso il sito 2, infatti, Peyssonnelia
spp. è risultata avere un ricoprimento percentuale maggiore nei controlli che nelle rimozioni
totali nelle unità sperimentali di taglia 20 x 20 cm. Lo stesso risultato si è avuto per
Halopitis incurvus nei quadrati di entrambe le taglie presso il sito 2. Questi risultati
potrebbero essere indice di un mancato recupero del popolamento algale in quadrati assegnati alla rimozione totale del popolamento algale, a causa del breve periodo intercorso dall'inizio dell'esperimento. I bassi valori di ricoprimento percentuale di H. incurvus, un'alga arborescente caratterizzata da un reclutamento attraverso propaguli dalla colonna d'acqua (Airoldi 2003), supporterebbe questa ipotesi. Questi risultati, associati alla mancanza di differenze tra trattamenti in termini di ricchezza specifica, indicano scarsi effetti a breve termine della rimozione di C. racemosa e l'inefficacia della rimozione totale del popolamento algale instauratosi in presenza dell'alga esotica al fine di un loro cambiamento in termini di composizione specifica ed abbondanza relativa delle specie componenti.
Alla seconda data di campionamento, le unità sperimentali assegnate alla condizione di controllo differivano da quelle di rimozione totale per le unità sperimentali di taglia 40 x 40 cm presso il sito 1 e per le unità sperimentali di entrambe le taglie presso il sito 2. Le specie per le quali si è avuta una differenza significativa tra i controlli e le rimozioni totali sono Peyssonnelia spp. ed H. incurvus. In particolare, la percentuale di ricoprimento di
Peyssonnelia spp. è risultata maggiore nei quadrati di controllo di taglia 20 x 20 cm rispetto
alle rimozioni totali della stessa taglia presso il sito 2, suggerendo che questa specie, come altre alghe incrostanti, sia scarsamente adattata a sopravvivere in condizioni di intensa illuminazione (Bulleri, 2006). Come rilevato per la prima data di campionamento, H.
incurvus, sempre presso il sito 2, ha mostrato valori percentuali di ricoprimento inferiori
dall'inizio dell'esperimento (1 anno) fosse ancora insufficiente per il recupero di questa specie. Al contrario, le alghe filamentose hanno mostrato l’andamento opposto, con una percentuale di ricoprimento maggiore nelle rimozioni totali che nei controlli per entrambe le taglie. Questo pattern rispecchia la capacità di queste forme algali di ricolonizzare lo spazio per via vegetativa (Airoldi & Virgilio, 1998).
Le stesse specie, Peyssonnelia spp. ed H. incurvus, hanno però mostrato una percentuale di ricoprimento maggiore nei controlli rispetto a quella nelle unità sperimentali di taglia 20 x 20 cm assegnate alla rimozioni di C. racemosa presso il sito 2. Questo indica chiaramente che la presenza dell'alga esotica ha un effetto negativo su specie algali che generalmente caratterizzano popolamenti poco soggetti a disturbi di natura antropica (Benedetti-Cecchi et al., 2001).
È inoltre importante notare che nelle unità sperimentali di taglia 40 x 40 cm la percentuale di ricoprimento di H. incurvus è risultata maggiore per le rimozioni di C.
racemosa rispetto ai controlli. La superficie interessata dalla rimozione dell'alga esotica
determina quindi non solo l'intensità dell'effetto, ma anche la direzione della risposta di questa alga arborescente. Tuttavia, i pattern rilevati sono in netto contrasto con le teorie che prevedono una maggior possibilità di colonizzazione da parte di alghe che si riproducono attraverso spore o propaguli all'aumentare della disponibilità di substrato adatto (Connell & Keough, 1985).
La maggiore percentuale di ricoprimento di H. incurvus nei quadrati assegnati alla rimozione di C. racemosa rispetto ai controlli è particolarmente interessante perché supporta il modello “driver of change” limitatamente a questa specie (MacDougall & Turkington, 2005). Piazzi et al. (2001) hanno dimostrato sperimentalmente che C.
racemosa aveva velocemente invaso sia substrato roccioso che matte morta di Posidonia oceanica, provocando una diminuzione drastica nella diversità e nell’abbondanza relativa
delle macroalghe locali, soprattutto per le specie incrostanti. Al contrario, in questo studio la rimozione di C. racemosa non ha avuto effetti rilevanti sulla struttura dei popolamenti algali residenti. La validità di queste conclusioni è supportata dal fatto che, anche per la seconda data di campionamento, sono state riscontrate differenze nel numero di taxa esaminati, solamente tra le due taglie delle unità sperimentali in entrambi i siti, ma nessuna differenza significativa è emersa per quanto riguarda i trattamenti e quindi nessun effetto derivato dalla rimozione di C. racemosa. Anche in questo caso, tale risultato potrebbe essere dovuto al fatto che i popolamenti non hanno avuto tempo necessario per recuperare
specie algali potrebbero non essere stati disponibili nel momento in cui si è liberato spazio. La rimozione dei popolamenti che si sono instaurati in presenza di C. racemosa dovrebbe quindi essere ripetuta in differenti periodi dell'anno per valutare questa ipotesi. Riassumendo, i risultati di questo studio non supportano il modello secondo il quale C.
racemosa sarebbe il principale fattore nel causare un deterioramento dei popolamenti algali
residenti, fatta eccezione per l’alga H. incurvus.
Infine, la relazione positiva riscontrata tra le percentuali di ricoprimento delle alghe filamentose e C. racemosa potrebbe essere spiegata dal concetto di “invasional meltdown”, introdotto da Simberloff & Von Holle (1999). Questo termine indica un processo a cascata attraverso il quale la presenza di specie alloctone faciliterebbe l'ulteriore insediamento di specie introdotte, , aumentando l'entità dell’impatto sui popolamenti naturali ed il rischio di estinzione locale. Infatti, alcune delle specie che costituiscono i feltri algali, come l’alga
Womersleyella setacea, sono state introdotte precedentemente all'arrivo di C. racemosa
(Piazzi et al. 2001).
4.2 Il modello "passenger of change"
Il risultato più importante è stato quello riguardante l’alga invasiva C. racemosa, la cui percentuale di ricoprimento è aumentata notevolmente in seguito alla rimozione della canopy delle alghe locali. Andrew e Viejo (1998), Deysher & Norton (1982) e De Wreede (1983) hanno dimostrato sperimentalmente che la canopy delle alghe locali inibiva il reclutamento della specie invasiva Sargassum muticum, agendo da barriera fisica.
Dalle analisi multivariate, sono risultate differenze significative a livello del fattore canopy, ma non è risultato alcun effetto per quanto riguarda il fattore sedimento.
Le analisi univariate a livello delle singole specie ci hanno permesso di individuare quelle maggiormente responsabili dei risultati ottenuti. La rimozione della canopy ha portato ad un cambiamento radicale nei popolamenti sottostanti, come dimostrato anche in altri studi (Dayton, 1975, 1985; Schiel & foster, 1986; Kennelly, 1987; Johnson & Mann, 1988; Chapman, 1990). Peyssonnelia spp. e varie specie di invertebrati (attinie, spugne, policheti, ascidie) sono diminuiti drasticamente in seguito alla rimozione della canopy, mentre si è avuto un aumento nella percentuale di ricoprimento di alghe filamentose ed a tallo laminare (Dyctiota dichotoma, Taonia atomaria e Dyctiopteris sp). Questo cambiamento nei popolamenti, in particolare l’aumento di alghe filamentose, può essere
stato il fattore che ha favorito la colonizzazione da parte di C. racemosa. Indipendentemente dai meccanismi, diretti o indiretti, che hanno generato i risultati osservati, questi supportano pienamente il modello secondo il quale C. racemosa sarebbe un “passenger of change” (MacDougall & Turkington, 2005), ovvero sarebbe capace di trarre vantaggio da cambiamenti nei popolamenti residenti, che, nel presente caso, possono essere indotti da disturbi di natura antropica (Benedetti-Cecchi et al. 2001).
Sebbene le alghe arborescenti siano sensibili a varie fonti di disturbo, e studi sperimentali abbiano mostrato che elevati tassi di sedimentazione possono danneggiare i popolamenti algali del Mediterraneo ed aumentare la competitività di specie introdotte (Airoldi et al., 1995; Airoldi & Cinelli, 1997; Piazzi & Cinelli, 2001), non si è riscontrata alcun effetto di un aumento del tasso di sedimentazione. Questo potrebbe essere comunque imputabile al fatto che il presente studio non sia durato sufficientemente a lungo da permettere di valutare se un aumento del tasso di sedimentazione possa influenzare in maniera negativa il recupero delle alghe arborescenti in seguito alla loro rimozione, a piccola scala, da parte di un disturbo di tipo meccanico (ad esempio, le mareggiate).
4.3 Conclusioni
I risultati di questo studio confermano l'importanza di distinguere tra i modelli “driver of change” e “passenger of change”, allo scopo di identificare i meccanismi che determinano la perdita di biodiversità e l'omogeneizzazione dei popolamenti naturali (Gurevich & Padilla, 2004). Sebbene i due modelli esaminati non si escludano a vicenda (McDougall & Turkington, 2005), questo studio sperimentale sembra dare un supporto maggiore al secondo modello. È quindi possibile affermare che l’invasione di C. racemosa sia favorita da cambiamenti avvenuti in precedenza a carico dei popolamenti locali, generalmente causati da fattori di natura antropica. I risultati ottenuti non escludono che la presenza di C. racemosa possa influenzare la struttura dei popolamenti residenti, ma indicano chiaramente come la rimozione delle alghe arborescenti favorisca l'espansione di quest'alga. Ulteriori studi sperimentali sono necessari per stabilire se l'espansione di C.
racemosa sia favorita direttamente dalla scomparsa delle alghe arborescenti (attraverso una
modificazione nell' intensità dell'irraggiamento solare o alla perdita di un effetto abrasivo sul substrato sottostante) o, indirettamente, dalla formazione di feltri algali che possano stabilizzare l'ancoraggio degli stoloni. Comunque, alla luce dei risultati forniti da questo
studio, è possibile prevedere che la conservazione dell'integrità dei popolamenti naturali potrebbe costituire una barriera efficace per contrastare l'espansione di C. racemosa.
Infine, da questo lavoro, emerge l'importanza di studiare i processi naturali a varie scale spaziali, in maniera da includere la naturale variabilità dei processi ecologici che determinano le modalità di distribuzione di specie sia native che alloctone.
