• Non ci sono risultati.

FISIOLOGIA DELL ESERCI ZIO E DELLO SPORT

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2022

Condividi "FISIOLOGIA DELL ESERCI ZIO E DELLO SPORT"

Copied!
10
0
0

Testo completo

(1)

FISIOLOGIA DELL’ESERCI

ZIO E DELLO

SPORT

(2)

LA MUSCOLATURA STRIATA

CLASSIFICAZIONE DELLE SINAPSI

Le sinapsi sono i punti di contatto attraverso i quali un neurone comunica con un altro neurone o con l’organo effettore. In natura possiamo avere due tipi di sinapsi:

Sinapsi elettrica o gap junction: sinapsi più semplici bidirezionali. Le due membrane presentano sulla loro superficie dei canali fisici detti CONNESSONI formati da 6 proteine connexine perfettamente allineati fra di loro in uno spazio sinaptico molto ristretto (2 nm). A riposo questi canali sono chiusi. La depolarizzazione di una delle due membrane che diventa la membrana presinaptica provoca l’apertura dei canali che fanno passare le cariche all’altra cellula la quale membrana sarà quella postsinatica provocando la trasmissione del potenziale d’azione. Sinapsi presente nel muscolo liscio e nel miocardio dove l’impulso deve essere fisicamente trasmesso senza modificazioni o passaggi intermedi.

Sinapsi chimiche: le sinapsi chimiche presentano uno spazio sinaptico più ampio e non presentano collegamenti fisici. La trasmissione avviene per rilascio di mediatori chimici detti

NEUROTRASMETTITORI nello spazio che, legandosi a determinati recettori della membrana postsinaptica, vanno a scatenare una sua depolarizzazione. Le sinapsi chimiche sono

UNIDIREZIONALI (la propagazione avviene solo in un verso dove le membrane pre e post sinaptiche sono definite) MODULABILI (l’effetto dei mediatori può essere variato da sostanze AGONISTE che ne amplificano il segnale, da sostanze ANTAGONISTE che ne riducono il segnale) PLASTICHE (possono subire delle modificazioni nel tempo). Queste sinapsi sono le più diffuse e le troviamo tra interneuroni e nel muscolo striato

INNERVAZIONE DEL MUSCOLO

Ogni muscolo è formato dall’insieme di numerosissime fibre muscolari. Ogni fibra muscolare è innervata da una terminazione assonica di un neurone che prende sinapsi in un punto preciso della stessa chiamato PLACCA MOTRICE

Placca motrice: sinapsi periferica propria del muscolo di natura chimica.

!" Struttura: Ogni fibra è innervata e quindi possiede una placca motrice. La sua struttura presenta diversi punti sinaptici chiamati BOTTONI SINAPTICI derivati dallo sfioccamento dell’assone nelle estreme vicinanze della fibra. Il mediatore rilasciato in uno spazio sinaptico allargato di 50-100 nm è l’ACETILCOLINA che agisce su RECETTORI NICOTINICI IONOTROPI distribuiti su una membrana postsinaptica pieghettata di ampia superficie.

!" Funzionamento: Il suo funzionamento è quello classico di una sinapsi chimica. Una

depolarizzazione dell’assone provoca il rilascio dell’acetilcolina nello spazio sinaptico la quale si va a legare ai suoi recettori aprendoli. Una forte corrente di Na entra dentro la fibra

provocando una depolarizzazione di tutta la regione sinaptica dove insorge un POTENZIALE DI PLACCA. Questo potenziale depolarizza le regioni perisinaptiche della fibra, la dove vi sono i CANALI VOLTAGGIO DIPENDENTI PER IL NA che aprendosi, scatenano il vero potenziale d’azione lungo tutta la fibra. Tale depolarizzazione della membrana porta alla conseguente apertura dei canali per il Ca che diffondendo dalle cisterne all’interno della fibra determinerà la sua contrazione.

(3)

!" Caratteristiche:

o Lo stimolo è sempre eccitatorio

o Mancanza di sommazione dei potenziali con un rapporto di 1-1 tra neurone e fibra.

o Sinapsi semplice e sicura, infatti il

potenziale di placca è 3-4 volte più elevato di quello che basterebbe per innescare il potenziale d’azione lungo la fibra

Unità neuromotoria: 1 motoneurone che parte del midollo spinale uscendo dalle corna anteriori, innerva più fibre muscolari, sfioccandosi in diverse terminazioni assoniche (da non confondere con i bottoni). Questo insieme di fibre vengono innervate quindi allo stesso identico modo e, insieme al loro motoneurone di riferimento, prendono il nome di UNITA’MOTORIA. Le unità motoria differiscono fra di loro per tipo e numero di fibre. Le loro dimensioni ci danno il RAPPORTO DI

INNERVAZIONE che rappresenta quante fibre muscolari innerva un singolo motoneurone. Più vicino a 1 è questo rapporto, meno fibre innerverà un neurone e quindi il movimento sarà più fine come nei muscoli ottici o tattili

TIPI DI CONTRAZIONE

Un muscolo può contrarsi in diversi modi:

Contrazione isometrica: contrazione a forza massima senza variazione di lunghezza della fibra.

Analizziamo in laboratorio l’effetto di una SCOSSA SEMPLICE ISOMETRICA. Una scossa semplice equivale ad una contrazione massimale di una singola fibra, derivata da un unico STIMOLO elettrico neuronale (artificiale in questo caso) che provoca un singolo IMPULSO interno. Applichiamo il muscolo ad un macchinario in grado di mantenere costante la sua lunghezza e vediamo lo sviluppo della forza all’arrivo di un singolo stimolo.

(4)

Possiamo vedere che la forza si sviluppa per 70-80 ms quando un singolo potenziale d’azione ne dura 5-6 ms, deducendo che l’evento meccanico dura di più di quello elettrico. Effettuando questo esperimento a varie lunghezze e riportando in un grafico i dati di TENSIONE sviluppata in rapporto con la LUNGHEZZA prefissata abbiamo un grafico come in figura:

La tensione sviluppata dal muscolo varia a seconda della sua lunghezza iniziale, rappresentata del precarico.

Tensione massime T0 vengono sviluppate solo a lunghezze ottimali L0. Se teniamo conto della tensione elastica passiva che il muscolo esercita se troppo striato, la curva delle tensioni totali si modifica un po. Ma perché questa relazione tensione lunghezza? Tutto dipende dalla posizione delle fibre prima della contrazione.

!" Doppia sovrapposizione: se il muscolo è corto i filamenti di actina e miosina risultano essere passivamente già sovrapposti, diminuendo le possibilità di ancoraggio per lo sviluppo di forza.

In vivo è impossibile andare entro certi limiti perché il muscolo è fissato ai capi articolari mentre in vitro si.

!" Troppo stiramento: al contrario se il muscolo è troppo stirato i filamenti sono talmente distanti che non riescono ad agganciarsi.

!" Sovrapposizione ottimale: lo sviluppo di forza massima si ha a tensioni m poiché i filamenti sono giustam sovrapposti per un massimo

ancoraggio e massima forza. Questa distanza ottimale è quantificata alla lunghezza di circa 2 #m del sarcomero.

edie ente

Contrazione isotonica: contrazione a forza costante con variazione di lunghezza della fibra

!" Concentrica: accorciamento della fibra e sviluppo di forza attiva

!" Eccentrica: allungamento della fibra e sviluppo di forza resistiva

Analizziamo in laboratorio l’effetto di una SCOSSA SEMPLICE ISOTONICA di tipo concentrico.

Questa volta l’esperimento non si fa bloccando i capi dei muscoli, ma applicando a uno un piccolo peso che chiameremo PRECARICO per dare una certa lunghezza iniziale al muscolo. Dopo aver applicato il peso il muscolo si allungherà e a questo punto posizioneremo il vero peso da sollevare detto

POSTCARICO che non influirà inizialmente sul peso totale poiché appoggiato su un sostegno.

Applichiamo la singola scossa

(5)

possiamo distinguere 4 fasi diverse:

!" Accorciamento isometrico iniziale: il muscolo sviluppa tensione senza accorciamento perché deve ancora sviluppare la forza necessaria per spostare pre e post carico.

!" Accorciamento isotonico: il muscolo si contrae diminuendo la sua lunghezza sviluppando una forza costante

!" Rilasciamento isotonico: il muscolo mantiene la sua forza ma si rilascia impiegando un tempo maggiore di quello usato per contrarsi:

!" Rilasciamento isometrico finale: infine la forza cala dopo che il postcarico ha toccato il sostegno

Continuando gli esperimenti aumentando il peso, cioè il postcarico, osserviamo che la forza del muscolo cresce ma la sua variazione di lunghezza cala insieme alla sua velocità di contrazione, fino ad arrivare ad un peso non più sollevabile dal muscolo che effettuerà una contrazione di tipo isometrico.

Il carico applicato ad un muscolo e la sua velocità di contrazione sono inversamente proporzionali fra di loro come si vede dal grafico. La potenza sviluppata da un muscolo durante una contrazione isotonica quindi non è ne a velocità massime, ne a carichi massimi, ma si può notare che corrisponde a 25 – 30% del carico massimo. La velocità du contrazione dipende dalla qualità della fibra, registrando tre diversi grafici velocità-carico.

Contrazione isocinetica: contrazione a velocità costante ma con forza variabile a seconda del carico che risulta essere proporzionale alla velocità di esecuzione (lavoro in acqua o macchine specifiche)

(6)

TETANO MUSCOLARE

Gli stimoli elettrici che arrivano alla fibra provocano degli impulsi lungo la stessa che non sono sommabili l’uno con l’altro

perché sono dei potenziali d’azione. Questi però provocano una contrazione della fibra che dura molto di più della durata del potenziale d’azione e del suo periodo refrattario. Quindi se insorge un nuovo potenziale d’azione mentre la contrazione precedente deve ancora finire, le contrazioni si sommano con conseguente aumento di forza.

La frequenza degli impulsi quindi varia la sommazione delle scosse singole fino ad arrivare ad un valore al quale le scosse si stabiliscono in una unica d nel tempo chiamata TETANO

uratura

FATICA MUSCOLARE

Tetani muscolari molto prolungati nel tempo provoca l’esaurimento delle risorse energetiche e

l’insorgere della fatica che provoca un calo dell’intensità delle scosse fino ad un punto in cui le scosse scompaiono e la fibra non si contrae più nonostante gli impulsi elettrici continuino a persistere

TIPI DI FIBRE MUSCOLARI

Abbiamo già detto precedentemente che le unità motorie differiscono per il loro numero di fibre e per la loro qualità o tipo. Infatti esistono tre diversi tipi di fibre:

Fibre di tipo 1: dette lente

!" Innervazione: motoneuroni caratterizzati da piccole dimensioni, alti potenziali postsinaptici perché i segnali in ingresso vengono integrati più facilmente in un neurone piccolo, conseguenti bassi valori di attivazione, lente conduzioni lungo l’assone che innerva un numero basso di fibre da 10 a 180.

!" Caratteristiche: fibre che utilizzano come metabolismo preferito quello ossidativo, sfruttando l’ossigeno, grazie alla presenza di molti globuli rossi e della ricca vascolarizzazione che da un aspetto colorato rosso alla fibra. Hanno una contrazione lenta con sviluppo di poca forza ma mantengono il proprio lavoro nel tempo con scarsa affaticabilità. Sono fibre adatte per dei lavori di resistenza con carichi medio-bassi.

(7)

Fibre di tipo 2b: dette veloci

!" Innervazione: motoneuroni caratterizzati da grandi

dimensione, piccoli potenziali postsinaptici perché i segnali in ingresso vengono integrati più lentamente in un neurone grande, conseguenti alte attivazioni, veloci conduzioni lungo l’assone che innerva un numero ampio di fibre da 300 a 800.

!" Caratteristiche: fibre che utlizzano come metabolismo preferito quello gli colitico senza ossigeno. Hanno una contrazione veloce con sviluppo di notevole forza ma hanno una elevata affaticabilità. Sono fibre adatte per dei lavori di potenza e di velocità con carichi alti non duraturi nel tempo.

Fibre di tipo 2a: dette intermedie

!" Innervazione: motoneuroni caratterizzati da grandi dimensione, medi potenziali postsinaptici, intermedi valori di attivazione veloci conduzioni lungo l’assone che innerva un numero ampio di fibre da 300 a 800.

!" Caratteristiche: fibre che utlizzano entrambi i metabolismi, sia quello ossidativi che quello glicolitico. Hanno una contrazione d velocità intermedia con sviluppo di media forza con una

moderata affaticabilità. Sono fibre adatte per dei lavori di potenza e di velocità intermedie.

i

Un muscolo umano possiede tutti i tipi di fibre esistenti, distribuiti in diverse percentuali. Le fibre 2a sono le fibre meno presenti, mentre le 1 e le 2b sono le più numerose distribuite in percentuali diverse nei muscoli da soggetto a soggetto per nascita o per adattamenti ad allenamenti specifici. Per vedere la composizione di un muscolo si può procedere con il prelievo di tessuto muscolare con la BIOPSIA MUSCOLARE, analizzandolo al microscopio e facendolo reagire con diverse sostanze che permettono di vedere i tipi di fibre e calcolare la % di distribuzione in quel muscolo

NUCLEI MOTORI DEI MUSCOLI - ANATOMIA La disposizione dei punti di origine dei motoneuroni di uno stesso muscolo non è casuale, ma segue un

determinato ordine all’interno del midollo. I nuclei motori infatti sono delle aree che si estendono lungo il midollo dalle quali partono i motoneuroni destinati ad un determinato muscolo uscenti da un unico nervo.

(8)

MODULAZIONE DELLA FORZA

Abbiamo visto che una fibra che riceve uno stimolo e quindi un impulso si contrae sempre con forza massimale. La forza di un intero muscolo però può variare in infiniti valori. Questa MODULAZIONE DI FORZA è dovuta da due fattori:

Fattori morfologici: la forza di un muscolo dipende da fattori non fisiologici quali

!" Lunghezza – Numero di fibre – Numero di unità motorie

Fattori nervosi: la forza di un muscolo dipende pero anche da fattori fisiologici quali:

!" Numero di fibre reclutate durante il lavoro del muscolo: il reclutamento delle fibre muscolari riguarda fattori di tipo nervoso. Abbiamo visto che un muscolo è innervato da un nervo i quali

motoneuroni nascono tutti da definiti nuclei.

L’arrivo di segnali da interneuroni dall’encefalo p non porta una attivazione uguale di tutti i

motoneuroni poiché ne abbiamo di diverso tipo che si attivano a diverse scariche. A seconda della frequenza in ingresso, si attiveranno prima fibre a bassa attivazione come le fibre 1 per arrivare alle ultime fibre 2b avendo una vera e propria

modulazione della forza risultante. In questo c il reclutamento, nell’attivazione delle diverse un motorie a seconda del tipo di fibre che contengono in relazione alla scarica che arriva al nucleo.

erò

onsiste ità

!" Tetano: una volta attivato il motoneurone sarà urone,

fin attivata l’unità motoria con tutte le sue fibre.

Maggiore è la frequenza di scarica del motone dettata dallo stato di eccitazione del nucleo motore, maggiore sommazione temporale delle scosse avremo, aumentando la forza totale della fibra ad un valore massimo di tetano completo.

Dunque la forza di un muscolo dipende dalla forza di ogni singola fibra (che dipende dalla sommazione temporale degli impulsi e dalla sua qualità morfologica) e dal numero di fibre impiegate

(9)

ELETTROMIOGRAFIA

L’elettromiografia è un sistema di rilevazione elettrica dell’attività muscolare analogo il cuore ma più semplice. L’attività elettrica del muscolo e si può rilevare on il posizionamento di due elettrodi lungo la fibra che misurano la loro differenza di potenziale

perimentalmente è impossibile misurare l’attività di na singola fibra, ma più o meno quella di un’unità otoria si, avendo una curva biografica risultante fra all’elettrocardiogramma per

c

durante l’avanzamento del potenziale d’azione su di essa.

S u m

tutti i potenziali rilevati dagli elettrodi. La forma del grafico dunque risulterà essere dipendente dalla posizione degli elettrodi, dalla loro distanza, da eventuali disturbi e dallo strato adiposo che il segnale deve attraversare per essere registrato. Possiamo effettuare due diversi tipi di elettromiografia:

Elettromiografia di superficie: posizioname

non molto preciso poiché la curva sarà una risultante

nto di elettrodi sulla cute. Il segnale sarà frastagliato e dell’attività di più unità motorie. Gli elettrodi evono essere posizionati ad una certa distanza dal punto di innervazione.

d

Elettromiografia di profondità: posizionamento di elettrodi ad ago in profondità vicino al muscolo segnale sarà molto preciso e pulito perché ci permette di misurare poche unità alla volta.

. Il

(10)

I RIFLESSI SPINALI

riflessi sono delle risposte involontarie, dove le afferente vengono intergrate con le efferenze nel

NATOMIA DEL MIDOLLO SPINALE

midollo spinale è contenuto all’interno della colonna vertebrale e si estende dal bulbo del tronco

l suo interno presenta divisioni come in figura così organizzate:

radice ventrale I

midollo spinale, senza il controllo della nostra volontà un riflesso è costituito da una via neuronale detto ARCO RIFLESSO composto da recettore, via afferente e vie efferente.

A Il

encefalico fino alle prime due vertebre lombari per una lunghezza di circa 45 cm. Da esso emergono i nervi spinali che innervano tutto il resto del corpo. E’ formato da sostanza grigia interna contenente i nuclei dei neuroni e sostanza bianca esterna contenente gli assoni. Al centro della sostanza grigia del midollo vi è un CANALE CENTRALE dove scorre il liquido CEFALORACHIDIANO che avvolge tutto il nevrasse.

Il midollo spinali a

!" Dal corno grigio anteriore partono fibre efferenti volontarie inserendosi nella

!" Dal corno grigio laterale partono fibre efferenti vegetative inserendosi nella radice ventrale

!" Al corno grigio posteriore arrivano fibre sensitive dalla radice dosale

l suo interno la sostanza grigia motoria presenta divisioni longitudinali più o meno nette

ECETTORI PROPRIOCETTIVI E LORO INNERVAZIONE usi neuromuscolari:

A

rappresentanti i nuclei motori detti precedentementi, coinvolti nel reclutamento delle fibre.

R

F recettori muscolari sensibili allo stiramento del muscolo. Sono delle capsule connettivali contenenti fibre muscolari modificate dette INTRAFUSALI, posizionate in parallelo a quelle proprie del muscolo che verranno classificate come EXTRAFUSALI. Queste fibre hanno un’organizzazione in sarcomeri solo ai capi e possono essere di due tipi

!" A sacco nucleare: tutti i nuclei della fibra sono raggruppati nella zona equatoriale

!" A catena nucleare: nuclei sparsi

I fusi neuromuscolari partecipano alla contrazione essendo innervati da motoneuroni detti GAMMA, o per distinguerli da quelli che innervano il muscolo normale detti ALFA. Da queste capsule si diraman tantissime terminazioni sensoriali a bassa attivazione che rendono il recettore particolarmente sensibile.

Riferimenti

Documenti correlati

Ogni generazione ha i suoi punti di forza e le sue criticità, quindi è importante trovare delle soluzioni che compensino le criticità e. valorizzino i punti

Def.. Quindi, per calcolare il determinante di una matrice A, si pu´ o partire mettendo in evidenza gli elementi di una riga qualunque, e non necessariamente la 1 a , come abbiamo

 Ogni i-node contiene diverse informazioni tra cui 15 puntatori ai blocchi dati del file.  I primi 12 puntatori sono puntatori diretti, ovvero puntano a blocchi

In ascissa la distanza  Zenitale, in ordinata la  deviazione rispetto a una Lambda di riferimento 

AIPIN, APR, ARCI, Associazione Watergrabbing, CATAP, CIRF, Federazioone Pro natura, FIPSAS, INU, Italia Nostra, Kyoto Club, Legambiente, LIPU, SIEP, SIGEA,

La proiezione, su una retta, della posizione di una particella che si muova di moto circolare uniforme si muove di moto armonico semplice.. Si può usare questo risultato per

Un oscillatore armonico nella realtà dopo un certo numero di oscillazioni si ferma Se il corpo è soggetto alla forza di attrito radente di modulo F=µ mg sempre in direzione

La direzione delle Linee di Forza indica la direzione del campo in ogni punto; la densità delle linee è proporzionale all’ intensità del campo. Linee di forza che