BIOL BIOL BIOL
BIOL BIOLOGIA OGIA OGIA OGIA OGIA
AMBIENT AMBIENT AMBIENT
AMBIENT AMBIENTALE ALE ALE ALE ALE
ISSN 1129-504X
Volume 20 Numero 1 Marzo 2006 Centro
Italiano Studi di Biologia Ambientale
Provincia di Pescara
Assessorato Politiche Ittiche
Università degli Studi di Parma
Atti del 10° Congresso Nazionale
Associazione Italiana Ittiologi Acque Dolci
La gestione
dell’ittiofauna per la
tutela e la conservazione degli ambienti fluviali
Montesilvano (PE), 2-3 aprile 2004
Università Degli Studi Di Napoli Federico II P
OLODELLES
CIENZEEDELLET
ECNOLOGIEDipartimento delle Scienze Biologiche
a cura di: F. Nonnis Marzano, M. Maldini. P.G. Bianco, E. Marconato
Tipografia NUOVA FUTURGRAF, Via Soglia 1, REGGIO EMILIA
BIOL BIOL BIOL
BIOL BIOLOGIA OGIA OGIA OGIA OGIA
AMBIENT AMBIENT AMBIENT
AMBIENT AMBIENTALE ALE ALE ALE ALE
PROPRIETÀ:
Rossella Azzoni,
Presidente del C.I.S.B.A.DIRETTORERESPONSABILE: Rossella Azzoni REDAZIONE
:
Giuseppe Sansoni sansoni@infinito.it resp. di redazione Roberto Spaggiari info@cisba.it resp. di segreteria Gilberto N. Baldaccini gilbaldaccini@virgilio.it redattore Pietro Genoni p.genoni@arpalombardia.it redattore
Pubblicazione del C.I.S.B.A., vol. 20, n. 1/2006
Autorizzazione del Tribunale di Reggio Emilia n. 837 del 14 maggio 1993
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Biologia Ambientale raccoglie e diffonde in- formazioni sulle tematiche ambientali, con parti- colare attenzione ai seguenti campi di interesse:
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Biologia Ambientale è articolata in due sezioni:
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Atti del 10° Congresso Nazionale AIIAD
La gestione dell’ittiofauna per la tutela e la conservazione
degli ambienti fluviali
Montesilvano (PE), 2-3 aprile 2004
a cura di: F. Nonnis Marzano, M. Maldini, P.G. Bianco, E. Marconato
INDICE
I Sessione (Moderatore Prof. G. Gibertini) SPECIE MINACCIATE O A RISCHIO DI ESTINZIONE
Lista rossa dei pesci della provincia di Trento Lorenzo Betti
Il carpione del Garda (Salmo carpio): variabilità genetica e relazioni filogenetiche rispetto al com- plesso Salmo trutta
Andrea Gandolfi, Sara Fantini, Francesca Ciutti, M.
Stella Grando
Lampetra planeri, Bloch 1784: da anni una specie a rischio nell’alto corso del fiume Aniene ma at- tualmente in ripresa
Leonardo Vignoli, Giancarlo Gibertini, Giuseppe Moccia
Indagini di genetica molecolare su popolazioni sel- vatiche e di allevamento di Salmo [trutta] marmora- tus (Cuvier, 1817) per la gestione e la conservazio- ne dei ceppi autoctoni del Friuli Venezia Giulia Francesca Iordan, Elisabetta Pizzul, Silvia Battistella Il Progetto di recupero dello Storione cobice (Aci- penser naccarii) nelle acque del F. Piave
Enrico Marconato, Giuseppe Maio, Thomas Busat- to e Stefano Salviati
Alimentazione del gambero di fiume, Austro- potamobius italicus (Lereboullet, 1858): osserva- zioni ecologiche ed implicazioni gestionali Massimiliano Scalici, Leonardo Vignoli, Giancarlo Gibertini
Distribuzione e stato delle popolazioni di trota mar- morata nelle acque del bacino dell’Alto Adriatico Paolo Turin, Marco Zanetti, Maria Fabiana Bilò
II Sessione (Moderatore Prof. P. G. Bianco) SPECIE ALLOCTONE
The impact of the introduced crayfish, Procamba- rus clarkii, on a lake community in Tuscany Patrizia Acquistapace, Andrea Cacchiani, Francesca Gherardi
Evoluzione dei popolamenti ittici delle acque inter- ne della provincia di Verona nell’ultimo decennio Ivano Confortini, Paolo Turin, Stefano Salviati La gestione del coregone (Coregonus lavaretus), gli effetti sulla popolazione di persico reale (Perca fluviatilis) e sulla comunità ittica del Lago di Iseo
Enrico Marconato, Giuseppe Maio, Stefano Salviati, Thomas Busatto
Biologia riproduttiva del persico trota (Micropte- rus salmoides, Lacepédè 1802) in un lago del Cen- tro Italia
Marinelli Andrea, Scalici Massimiliano, Gibertini Gian- carlo
III Sessione (Moderatore Dott. E. Marconato) ITTIOFAUNA DEGLI AMBIENTI DI TRANSIZIONE
Controllo dei nutrienti in uscita da un impianto di pescicoltura intensiva mediante lagunaggio con macroalghe: indicazioni per la gestione della bio- massa
Marco Bartoli, Daniele Nizzoli, Luigi Vezzulli, Salva- tore Porrello Pierluigi Viaroli
Osservazioni sui popolamenti di Nono (Aphanius fasciatus, Valenciennes) e Gambusia (Gambusia holbrooki, Girard) in provincia di Ragusa
Antonino Duchi
Effetto delle condizioni di allevamento sulla cresci- ta e la morfologia nella tinca
Manuela Gualtieri, Massimo Mecatti
L’utilizzo di specie ittiche bentoniche come bioindi- catori delle acque di transizione
Enrico Marconato, Marco Angelo Riva, Thomas Busatto, Giuseppe Maio, Stefano Salviati
IV Sessione (Moderatore Prof. M. Specchi) GESTIONE ITTICA NELLE AREE PROTETTE
Proposta di indice ittico (I.I.) per il bacino occiden- tale del Po
Gilberto Forneris, Fabrizio Merati, Massimo Pascale, Gian Carlo Perosino
Prove di acclimatazione e studio della dinamica di una popolazione di luccio (Esox lucius L.) in un lago eutrofico (lago Pranda, Appennino Settentrionale) Federico Ielli, Pierpaolo Gibertoni, Maurizio Penseri- ni
Identificazione, conservazione e recupero del popo- lamento autoctono di trota di torrente nella provin- cia di Pescara
Enrico Marconato, Valerio Ketmaier, Marco A. Riva, Thomas Busatto, Giuseppe Maio, Stefano Salviati, 1
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Franco Recchia, Antonello Colantoni, Antonella Ba- silavecchia, PierLisa Difelice
Impatto ambientale e sussistenza delle troticolture di montagna nel Trentino
Leonardo Pontalti, Giovanni Baruchelli, Diego Col- ler, Giuliano Luigi Gandolfi, Alvise Vittori
V Sessione (Moderatore Dott. A. Mojetta) COMUNICAZIONI LIBERE
Considerazioni sulla messa a punto di produzioni eco-compatibili di giovanili di Persico reale (Perca fluviatilis, L. 1758) destinati al ripopolamento: quan- tità o qualità?
Clara Boglione, Maurizio Giganti, Pierpaolo Sessi, Lorenzo Tancioni
La zona a Salmonidi del bacino del fiume Agri (sud Italia): struttura, densità e biomassa delle popola- zioni di trota fario, Salmo (trutta) trutta
Gaetano Caricato, Michele Langella
La valutazione del valore economico ricreativo del- la pesca sportiva in Basilicata (Sud Italia)
Severino Romano, Gaetano Caricato, Emilia Langella Collocazione sistematica del ciprinide ipogeo Phre- atichthys andruzzii Vinciguerra, 1924: considera- zioni filogenetiche e biogeografiche
Licia Colli, Roberto Berti, Francesco Nonnis Marza- no, Gilberto Gandolfi, James Tagliavini
Variazioni quali-quantitative della comunità ittica in un torrente appeninico (T. Dolo, Appennino Reg- giano) in seguito allo svaso di un bacino artificiale ENEL
Pierpaolo Gibertoni, Federico Ielli, Maurizio Penserini La reazione di allarme del ciprinide di acque sotter- ranee Phreatichthys andruzzii
Annalisa Paglianti, Filippo Ceccolini e Roberto Berti Passaggi per pesci in Italia, tra storia ed attualità Enrico Pini Prato
Attività di riqualificazione ecologica di un lago al- pino: caratterizzazione ambientale, intervento di liming e ripristino della comunità ittica del Lago Darengo (CO)
Cesare M. Puzzi, Carlo Romanò, Beniamino Baren- ghi, Massimo Sartorelli, Mauro Bardazzi, Stefania Trasforini, Gaetano Gentili, Alessandra Ippoliti Mating and sexual selection in the threatened cray- fish, Austropotamobius italicus
Barbara Renai, Francesca Gherardi
Studio dell’ecologia trofica larvale del Persico rea- le (Perca fluviatilis, L. 1758) in condizioni speri- mentali, per la messa a punto di tecniche di alleva- mento in grandi volumi basate sull’alimentazione con planctonti di origine selvatica
Tommaso Russo, Lorenzo Tancioni, Eleonora Cic- cotti, Riccardo Caprioli, Lorenza Conti, Andrea Fu- sari, Massimo Rampacci, Stefano Cataudella Distribuzione ed analisi delle preferenze ambien- tali della fauna ittica delle acque interne della Re- gione Molise
Paolo Turin, Pasquale De Santis, Antonio Di Gior- gio, Giuseppe Geremia, S. Loprevite, Antonio Rau- so, Nicola Pavone, Vincenzo Picciano, Marco Zanetti Analisi del polimorfismo genetico e uso di marcato- ri molecolari per la gestione di Salmo [trutta] trut- ta (Linnaeus, 1758) nel Friuli Venezia Giulia Chiara Vicentini, Elisabetta Pizzul, Silvia Battistella Ricolonizzazione ittica su un tratto di fiume Piave periodicamente soggetto ad asciutte
Marco Zanetti, Roberto Venzo, Manuel Bellio, Diana Piccolo, Paolo Turin
POSTER
Aspetti biologici, distribuzione e impatto di Misgur- nus anguillicaudatus (Cantor, 1842)
Michele Arcadipane, Oscar Del Barba
Aspetti della biologia riproduttiva di Coregonus la- varetus (Linnaeus, 1758), in un lago del centro Italia Paolo Avetrani, Giancarlo Gibertini, Massimiliano Scalici
Studio della popolazione di Coregonus lavaretus (L., 1758) nel lago di Bracciano (Roma, Lazio) Paolo Avetrani, Giancarlo Gibertini, Massimiliano Scalici, Giuseppe Moccia
Caratterizzazione genetica delle popolazioni di Trota fario del Parco delle Foreste Casentinesi
Baratti Mariella, Nonnis Marzano Francesco, Fratini Sara, Piccinini Armando, Patarnello Tomaso, Dessì- Fulgheri Francesco, Gandolfi Gilberto
Attività trofica di Knipowitschia panizzae (Verga, 1841) in due distinti ecosistemi: foce del Po e lago Trasimeno
Emiliano Belletti, Giuliano Luigi Gandolfi, Gianluigi Alessio
Ragioni zoogeografiche, autoecologiche e storiche a sostegno dell’autoctonia delle popolazioni di Sal- 117
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merino alpino (Salvelinus alpinus L.) delle Alpi cen- tromeridionali
Lorenzo Betti
Caratterizzazione di alose con marcatori molecolari Roberto Berti, Annalisa Paglianti, Francesca Gherar- di, Gilberto Gandolfi, James Tagliavini
Produzione di triploidi di trota fario (Salmo trutta trutta L.) per il ripopolamento
Fabio Borghesan, Stefano Salviati, Renata Trisolini, Beniamino Zanon, Angelo Libertini
Relazioni trofiche in una comunità ittica “artificia- le” di un bacino di fitodepurazione: Alburnus al- burnus alborella (De Filippi, 1844), Pseudorasbo- ra parva (Tem. e Sch., 1842) e Gambusia holbroo- ki (Girard, 1859)
Daniele Ciuffa, Giorgia Pipornetti, Lorenzo Tancioni, Eleonora Ciccotti
Studio delle misure di mitigazione e compensazio- ne relative agli interventi di adeguamento idraulico all’interno del pSIC IT1332717 “Foce e medio cor- so del Fiume Entella”
Luca Ciuffardi, Mauro Giorgio Mariotti
Caratteri morfometrici e meristici di Salmerino alpino Salvelinus alpinus (L.) in cinque laghi del versante meridionale delle Alpi (Trentino)
Francesca Ciutti, Giuliano Luigi Gandolfi, Andrea Gandolfi, Marco Olivari
Produzione di salmerino alpino Salvelinus alpinus (L.): incubazione e primi stadi di sviluppo
Francesca Ciutti, Fabrizio Merati, Andrea Gandolfi, M. Stella Grando
Sperimentazioni relative alla riduzione dell’impat- to ambientale mediante l’impiego della clinoptiloli- te nell’alimentazione e nell’ambiente di allevamen- to della Trota fario (Salmo trutta morpha fario) Andrea Dees, Alessandra Roncarati, Lucia Angel- lotti, Gian Enrico Magi, Paolo Melotti
Distribuzione della fauna ittica nelle acque interne dell’areale ibleo: la provincia di Ragusa
Antonino Duchi
Ciclo riproduttivo di Cyprinus carpio (Linnaeus, 1758) in ambiente naturale
Matteo De Luca, Piero Giulio Giulianini, Francesca Battiston, Elisabetta Pizzul
Alimentazione del persico trota, Micropterus sal- moides (Lacépède 1802) nel Lago di Bracciano (La- zio). Descrizione della nicchia trofica
Andrea Marinelli, Massimiliano Scalici, Giancarlo Gibertini
La tinca: una specie in via di estinzione in Toscana?
Massimo Mecatti, Manuela Gualtieri
Presenza in provincia di Prato di specie di crosta- cei e pesci protette dalla legge regionale toscana sulla biodiversità
Annamaria Nocita, Alessio Bruni, Lorenzo Gori, Sil- via Barbaresi, Sara Fratini, Marco Vannini
La carta ittica del Trentino Marco Olivari, Paola Testa
Accrescimento dell’acerina Gymnocephalus cernu- us (Linnaeus, 1758) nel lago di Piediluco
Roberta Pace, Antonella Carosi, Massimiliano Cor- boli, Giovanni Pedicillo, Alessandro Trusso, Massi- mo Lorenzoni
Biologia riproduttiva dell’acerina Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) nel lago di Piediluco Alessandro Trusso, Antonella Carosi, Massimiliano Corboli, Roberta Pace, Giovanni Pedicillo, Massimo Lorenzoni
Possibile impiego degli ami, denominati circle hook, nella diminuzione della mortalità da catch and rele- ase. Una sperimentazione da promuovere anche in Italia, dopo i risultati ottenuti negli Stati Uniti Armando Piccinini, J. Schratwieser, A. Salvini Indagine sulla relazione fra Branchiobdella itali- ca (Annelida: Clitellata) e Austropotamobius itali- cus (Crustacea: Decapoda)
Massimiliano Scalici, Andrea Di Giulio, Giancarlo Gibertini
Effetti della somministrazione del leuprolide aceta- to sulla qualità dello sperma crioconservato di Spa- rus aurata (Perciformes: Sparidae)
Massimiliano Scalici, Giancarlo Gibertini, Stefano Canese
Il gambero americano, Orconectes limosus (Deca- poda: Cambaridae), nel Lago del Salto (Rieti, Lazio) Stefania Chiesa, Massimiliano Scalici, Giancarlo Gi- bertini
Interventi per il recupero della popolazione autoctona di Trota lacustre del lago di Garda
Paola Testa, Moreno Tacconi
Dieta dell’acerina Gymnocephalus cernuus (Linna- eus, 1758) e del persico reale Perca fluviatilis (Lin- naeus, 1758) e loro sovrapposizione alimentare Alessandro Trusso, Antonella Carosi, Massimiliano Corboli, Roberta Pace, Giovanni Pedicillo, Massimo Lorenzoni
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Biologia Ambientale - 2006, 20 (1): 1-5.
Atti 10° Convegno Nazionale A.I.I.A.D., Montesilvano (PE), 2-3 aprile 2004. A.I.I.A.D.
Lista rossa dei pesci della provincia di Trento
Lorenzo Betti
Ittiologo - libero professionista; Lung’Adige G. Leopardi, 101 - 38100 Trento (fax 0461 260444; Betti.Lorenzo@tin.it)
RIASSUNTO
Nell’ambito della Rete europea Natura 2000, il Servizio Parchi e Conservazione della Natura della Provincia Autonoma di Trento ha promosso un’indagine sullo stato attuale di minaccia dei pesci indigeni del Trentino. Il risultato consiste nella proposta di una “lista rossa”, dalla quale emerge che attualmente nel territorio provinciale 17 dei 37 taxa ittici autoctoni sono minacciati di estinzione.
PAROLECHIAVE: ittiofauna autoctona / lista rossa / Provincia di Trento Red list of the fishes of the province of Trento
Within the European Network Nature 2000 the Parks and Nature Conservation Departement of the Autonomous Province of Trento (Italy) has promoted an enquiry about the current condition of threat of autochthonous fishes of Trentino. The result is a suggestion of a “red list”, that show that 17 of the 37 taxa of autochthonous fishes are threatened with extinction in the provincial territories.
KEYWORDS: autochthonous ichthyofauna / red list / province of Trento
INTRODUZIONE
Gli elenchi dei taxa animali e vegetali minacciati di estinzione, redatti secondo i criteri e gli standard della
“red list” (sensu IUCN, 1994), costituiscono un utile supporto alle politiche di conservazione della biodiver- sità a livello globale, così come a livello locale.
Il termine biodiversità è di origine recente ed è stato chiaramente definito solo in occasione della Conferen- za di Rio de Janeiro del 1992 come “la variabilità degli organismi viventi, degli ecosistemi terrestri e acquati- ci, e i complessi ecologici che essi costituiscono; la biodiversità comprende la diversità intraspecifica, in- terspecifica e degli ecosistemi”.
Il concetto è stato precisato nel Global Biodiversity Assesment dell’UNEP nel 1995: “La biodiversità è definita come la totale diversità e variabilità degli orga- nismi viventi e dei sistemi di cui essi fanno parte.
Comprende tutto lo spettro di variazione e di variabilità tra sistemi e organismi, al livello bioregionale, di pae- saggio, di ecosistema, di habitat, ai vari livelli degli
organismi fino alle specie, alle popolazioni, e dagli individui ai geni. Con questo si intende anche il com- plesso insieme di relazioni funzionali e strutturali all’in- terno e tra questi differenti livelli di organizzazione, la loro origine ed evoluzione nello spazio e nel tempo, inclusa l’azione umana”.
La salvaguardia della biodiversità implica, di conse- guenza, non solo la tutela delle specie, ma anche della loro variabilità interna e, in particolare, della variabilità genetica. Ne consegue che l’attenzione gestionale deve riguardare particolarmente il livello delle popolazioni.
Assumono significato, in questo senso, anche le analisi sul grado di minaccia a livello subcontinentale, nazio- nale o regionale.
Anche la determinazione dello stato di minaccia di
estinzione delle popolazioni ittiche permette di ricono-
scere e definire le necessità urgenti di intervento per
scongiurare la definitiva scomparsa di rilevanti ele-
menti di diversità ittica a livello locale, nazionale o
BETTI - Lista rossa dei pesci in provincia di Trento 2
Tab. I. Categorie di rischio di estinzione secondo IUCN (1994), adeguate secondo ZERUNIAN (2002).
Categoria Definizione IUCN (1994) Sigla Categoria Definizione
(IUCN, 1994) adeguata
extinct estinto senza ragionevoli dubbi EX estinto estinto senza ragionevoli dubbi
extinct in rappresentato solo da individui in EW estinto rappresentato solo da individui in cattività o in the wild cattività o in popolazioni naturalizzate in natura popolazioni naturalizzate e al di fuori dell’areale originario
e al di fuori dell’areale originario
critically ad altissimo rischio di estinzione CR in pericolo specie che hanno un areale ristretto o molto frammentato, endangered nel futuro prossimo critico al limite costituito da un solo bacino, e specie con forte
contrazione accertata delle popolazioni
endangered ad alto rischio di estinzione EN in pericolo specie con areale ristretto o frammentato e che sono
nel futuro prossimo segnalate con certezza in sensibile diminuzione numerica
e/o in consistente contrazione dell’areale
vulnerable ad alto rischio di estinzione VU vulnerabile specie con areale più vasto, ma in ogni caso con una
a medio termine tendenza negativa accertata, dovuta in primo luogo alle
alterazioni degli habitat
lower risk non soggetto a minaccia immediata, LR a più basso specie che presentano un areale relativamente esteso, ma comunque a potenziale rischio rischio con popolazioni che in alcuni bacini sono ancora
numerose, anche se la tendenza generale è al decremento numerico e alla riduzione di areale
data deficient informazioni insufficienti per DD carenza di informazioni insufficienti per definire lo stato di rischio definire lo stato di rischio informazione
not evalued rischio non valutabile a causa NV non valutato rischio non valutabile a causa della dinamicità del taxon della dinamicità del taxon
NR non a rischio specie che non corrono nessun ragionevole rischio di estinzione né a breve, né a medio, né a lungo termine Tab. II. Criteri di valutazione della categoria di minaccia IUCN
(1994).
sigla criterio
A diminuzione percentuale e nel tempo della consistenza delle popolazioni
B estensione e frammentazione dell’areale di distribuzione C stima delle popolazioni e grado di declino numerico D stima delle popolazioni
E stima delle probabilità di estinzione
Tab. III. Classi del rapporto percentuale tra areale trentino della specie e areale italico complessivo.
sigla rapporto % areale Trentino/areale Italia
A 100%
B 75% - 99%
C 50% - 74%
D 25% - 49%
E 5% - 24%
F < 5%
continentale.
L’Unione Europea ha disciplinato la tutela della bio- diversità attraverso una serie di atti, tra cui il più pregnante è la “Direttiva Habitat” (92/43/CEE). Supe- rando il semplice concetto della tutela della biodiversità attraverso la difesa delle singole specie dai rischi di estinzione (Dir. Uccelli del 1979), la Direttiva Habitat individua come prioritaria la salvaguardia sistemica degli habitat naturali. Un limite significativo della diret- tiva è costituito dall’imprecisione degli elenchi allegati recanti i taxa “di interesse comunitario, la cui conser- vazione richiede la designazione di zone speciali di conservazione”.
Le specie di interesse comunitario sono elencate in appositi allegati (B, D, E), recepiti in Italia con D.M. 20
gennaio 1999:
– B = specie di interesse comunitario, la cui conserva- zione richiede la designazione di zone speciali di conservazione (es. Salmo marmoratus, Barbus me- ridionalis, Cottus gobio);
– D = specie di interesse comunitario che richiedono una protezione rigorosa (Acipenser sturio, Acipenser naccarii);
– E = specie di interesse comunitario, il cui prelievo in natura e il cui sfruttamento potrebbero formare oggetto di misure di gestione (es. Thymallus thymal- lus).
La Direttiva Habitat prevede, inoltre, l’individuazio-
ne da parte degli Stati membri dei Siti di Importanza
Comunitaria (S.I.C.). I SIC sono siti che, nelle regioni
BETTI - Lista rossa dei pesci in provincia di Trento 3
Tab. IV. Categorie dei fattori di minaccia incidenti sulle popolazioni ittiche (da ZERUNIAN, 2002).
sigla fattore di minaccia
A2 alterazioni fisiche degli habitat A3 inquinamento delle acque B5 inquinamento genetico B6 pesca eccessiva B7 pesca illegale
B8 competizione o predazione da parte di specie aliene C1 cause naturali
Tab. V. Lista rossa attuale dei Pesci autoctoni del Trentino.
Lista Lista
allegati Rossa Rossa % fattori
Taxon classificatore nome italiano 92/43/CEE Italia Trentino criteri TN/IT minaccia
Lampetra fluviatilis (Linnaeus, 1758) Lampreda di fiume B-E CR EX A,B F A2
Letentheron zanandreai (Vladykov, 1955) Lampreda padana B-E EN EN A,B F A2,A3
Acipenser sturio Linnaeus, 1758 Storione B-D CR EX A,B F A2
Acipenser naccari Bonaparte, 1836 Storione cobice B-D CR EX A,B F A2
Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758) Anguilla NR LR A,B F A2
Alosa fallax (Lacépède, 1803) Alosa B-E VU EX A,B F A2
Alosa fallax m. lacustris (Fatio, 1890) Agone B-E EN EN A,B E B6
Rutilus pigus (Lacépède, 1804) Pigo B VU CR A,B F A2,A3
Rutilus erythrophthalmus Zerunian, 1982 Triotto NR NR A F
Leuciscus cephalus (Linnaeus, 1758) Cavedano NR NR A F
Leuciscus souffia Risso, 1826 Vairone B LR VU A,B F
Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) Sanguinerola VU LR A F A3,B8
Tinca tinca (Linnaeus, 1758) Tinca NR NR A F
Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, 1758) Scardola NR NR A F
Alburnus alburnus alborella De Filippi, 1844 Alborella NR LR A F A2,A3,B6,B8
Chondrostoma soetta Bonaparte, 1840 Savetta B VU DD F
Chondrostoma genei (Bonaparte, 1939) Lasca B VU DD F
Gobio gobio (Linnaeus, 1758) Gobione LR LR A,B F A2
Barbus plebejus Bonaparte, 1839 Barbo comune B-E LR LR A,B F A2,B5
Barbus meridionalis Risso, 1826 Barbo canino B-E VU VU A,B F A2,A3,B5,B8
Cobitis taenia Linnaeus, 1758 Cobite comune B LR LR A,B F A2,A3,B5
Sabanejewia larvata (De Filippi, 1859) Cobite mascherato B VU EN A,B F A2,A3
Orthrias barbatulus (Linnaeus, 1758) Cobite barbatello VU VU A,B F A2,A3,B8
Esox lucius Linnaeus, 1758 Luccio VU LR A F A2,A3,B5,B6
Salvelinus alpinus (Linnaeus, 1758) Salmerino alpino EN EN A,B B A2,A3,B5,B8
Salmo (trutta) trutta Linnaeus, 1758 Trota fario EN EN A F A2,A3,B5,B6,B8
Salmo (t.) t. m. lacustris Linnaeus, 1758 Trota lacustre EN CR A,B E A2,A3,B5,B6,B7,B8 Salmo (trutta) marmoratus (Cuvier, 1817) Trota marmorata B EN EN A,B F A2,A3,B5,B6,B8
Salmo carpio Linnaeus, 1758 Carpione del Garda CR CR A,B D A3,B6,B8,C1
Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) Temolo E EN EN A,B F A2,A3,B5,B6,B8
Lota lota (Linnaeus, 1758) Bottatrice DD NR A,B E
Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758 Spinarello VU EN A,B F A2,A3,B8
Cottus gobio Linnaeus, 1758 Scazzone B VU VU A F A2,A3,B8
Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 Pesce persico LR NR A F A2,A3,B6
Salaria fluviatilis (Asso, 1801) Cagnetta VU VU A,B F A2,A3
Padogobius martensi Günther, 1861 Ghiozzo padano VU VU A,B F A2,A3,B8
Orsinogobius punctatissimus (Canestrini, 1864) Panzarolo EN DD
biogeografiche cui appartengono, contribuiscono in
modo significativo a mantenere o ripristinare tipi di habitat naturali o seminaturali dell’allegato A, o specie di cui all’allegato B, in uno “stato di conservazione sufficiente”. L’insieme dei siti di importanza comuni- taria deve costituire un sistema coerente di ambienti naturali e seminaturali finalizzati alla tutela della biodi- versità che si identifica con la Rete Natura 2000.
SITI DI IMPORTANZA COMUNITARIA
La Provincia Autonoma di Trento ha individuato,
tramite il Servizio Parchi e Conservazione della Natura,
i S.I.C. sul territorio provinciale, in attuazione del
BETTI - Lista rossa dei pesci in provincia di Trento 4
programma ministeriale BIOITALY (1997) (A
GOSTINI, 2003). L’elenco dei S.I.C. individuati, una volta appro- vato dalla Commissione Europea, è stato definitiva- mente adottato attraverso deliberazione della Giunta Provinciale del 2003.
I 152 S.I.C. del Trentino sono costituiti da:
– aree protette;
– aree segnalate nel progetto Corine Biotopes;
– aree segnalate nel censimento dei biotopi della Socie- tà Botanica Italiana;
– aree con presenza di specie di Uccelli contemplate nell’allegato 1 della direttiva 79/409/CEE e/o habitat e specie degli allegati I e II della direttiva 92/43/CEE;
– aree con presenza di habitat e/o specie non incluse negli allegati della Direttiva Habitat, ma proposti per un’integrazione.
STATUS DELLE POPOLAZIONI ITTICHE Nell’ambito del progetto Rete Natura 2000, sono stati raccolti i dati di presenza e status delle specie ittiche autoctone (L
ARGAIOLLI, 1902; B
ETTI, 2002) al- l’interno dei S.I.C. della provincia di Trento, con particolare riferimento alle specie degli allegati della Direttiva Habitat e alle altre popolazioni di elevato valore naturalistico (anche se escluse dai suddetti alle- gati).
Sulla base di questi dati, e dell’integrazione con gli altri dati disponibili sulle presenze ittiche nel reticolo idrografico provinciale, sintetizzati nella Carta ittica proviciale (B
ETTI, 2002), è stato valutato sinteticamen- te il grado di minaccia per ogni taxon, al fine di definire una lista rossa provinciale.
I criteri applicati nella definizione dello stato di minaccia delle popolazioni di ogni taxon ittico indigeno delle acque trentine sono quelli definiti dall’IUCN (1994) (B
ULGARINIet al., 2003), sia pure con alcune modifi- che recepite in accordo con il recente “red book” dei Pesci italiani d’acqua dolce (Z
ERUNIAN, 2002). I criteri e le definizioni applicati sono riportati nelle tabelle I-IV.
La lista riporta, dunque:
– il nome scientifico del taxon ittico (G
ANDOLFIet al., 1991);
– il classificatore del taxon e l’anno di classificazione;
– il nome italiano della specie;
– l’autoctonìa del taxon ittico rispetto al territorio provinciale, cioè lo status di specie originariamente e spontaneamente presente nei popolamenti ittici di almeno una parte del reticolo idrografico provinciale;
– gli elenchi allegati alla Direttiva 92/43/CEE nei quali il taxon è eventualmente iscritto;
– la categoria di minaccia sensu IUCN (1994) definita nella più recente lista rossa nazionale (Z
ERUNIAN, 2002);
– la categoria di minaccia sensu IUCN (1994) riferita
alle popolazioni del reticolo idrografico provinciale;
– i criteri di valutazione del grado di minaccia sensu IUCN (1994);
– la classe di rapporto percentuale stimata tra areale trentino del taxon e areale italico totale;
– le categorie di fattori di disturbo che determinano lo stato di minaccia.
RISULTATI
La lista rossa del Pesci del Trentino (Tab. V) ha messo in rilievo lo stato di specie minacciata di quasi il 46% dei 37 taxa ittici considerati indigeni del territorio provinciale (Fig. 1), in un quadro complessivo che non si discosta molto da quello nazionale. Tale quadro appare aggravato dalla scomparsa accertata, dal reti- colo idrografico trentino, di quattro specie migratrici anadrome, sia pure marginali, nonché dalla presenza tra le specie minacciate di diversi taxa endemici o subendemici per l’Italia. Tra i fattori di minaccia per le popolazioni ittiche autoctone risultano prevalenti quelli legati alle alterazioni fisiche e chimiche degli habitat e all’introduzione di taxa ittici in qualche modo competi- tori o nocivi (Fig. 2).
Dall’analisi complessiva dei dati sulle presenze e sulle immissioni ittiche nel reticolo idrografico provin- ciale risulta anche che i taxa ittici esotici introdotti artificialmente sono almeno 20, dei quali 13 acclimatati.
Fig. 1. Frequenza percentuale delle categorie di rischio attuali per i Pesci autoctoni del Trentino.
Fig. 2. Frequenza percentuale dei fattori di minaccia che determinano l’attuale rischio di estinzione per le popolazioni ittiche autoctone del Trentino.
BETTI - Lista rossa dei pesci in provincia di Trento 5
CONCLUSIONI
La Rete Natura 2000, attraverso l’individuazione dei S.I.C., fornisce nuovi strumenti pianificatori e norma- tivi, come l’obbligo della valutazione di incidenza di qualsiasi opera ed intervento sul territorio del S.I.C., che, associati alla redazione della lista rossa provincia- le, possono costituire importanti presidi locali per la tutela della biodiversità e dei taxa ittici a rischio di estinzione.
Si rileva, infine, l’opportunità urgente di considerare
come specie d’interesse, la cui conservazione richiede la designazione di zone speciali di conservazione, pur non essendo attualmente inclusi nell’allegato II della direttiva 92/43/CEE, i seguenti taxa:
– Salmerino alpino - Salvelinus alpinus - popolazioni indigene delle Alpi meridionali;
– Trota fario - Salmo (trutta) trutta - popolazioni indigene delle Alpi meridionali e popolazioni indigene dei laghi prealpini (morpha lacustris);
– Carpione del Garda - Salmo carpio.
BIBLIOGRAFIA
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LARGAIOLLI V., 1902. I Pesci del Trentino. Volume secondo - Parte speciale. Soc. Tipogr. Edit. Trentina, Trento.
ZERUNIAN S., 2002. Condannati all’estinzione? Biodiversità, biologia, minacce e strategie di conservazione dei pesci d’acqua dolce indigeni in Italia. Edagricole, Bologna, 220 pp.
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Atti 10° Convegno Nazionale A.I.I.A.D., Montesilvano (PE), 2-3 aprile 2004. A.I.I.A.D.
Il carpione del Garda (Salmo carpio): variabilità genetica e relazioni filogenetiche rispetto al complesso Salmo trutta
Andrea Gandolfi*, Sara Fantini, Francesca Ciutti, M. Stella Grando
Istituto Agrario di S. Michele all’Adige, Via E. Mach, 1 - 38010 S. Michele a/Adige (TN)
* referente per la corrispondenza (fax 0461 650956; andrea.gandolfi@iasma.it)
RIASSUNTO
Salmo carpio è un endemismo del Lago di Garda, considerato dalla IUCN Red List taxon vulnerabile e come tale ad alto rischio di estinzione in natura nel medio periodo. Se da una parte le forme legislative di tutela del carpione sono da molti considerate carenti e lacunose, d’altra parte risulta difficile identificare un’unità di conservazione in tale taxon, il cui status di specie è ad oggi oggetto di discussione. I criteri di diversità comunemente utilizzati per la definizione di specie suggeriscono infatti, in questo taxon, evidenze contrastanti. Le differenze ecologiche del carpione rispetto a S. trutta, in particolare il comportamento gregario, l’alimentazione planctofaga e soprattutto la biologia riproduttiva, permetterebbero di definire il carpione come buona specie, isolata da solide barriere riproduttive dai fenotipi lacustri del complesso S. trutta, presenti in simpatria nel Garda. Sulla base dei caratteri morfologici, morfometrici e meristici, risulta tuttavia difficile una chiara distinzione tra il carpione e le forme lacustri simpatriche di S. trutta. L’analisi della diversità genetica, infine, ha portato differenti autori a formulare ipotesi estremamente diverse sull’origine del carpione e altrettanto diverse conclusioni sull’effettiva validità di tale taxon come unità evolutiva.
L’analisi di sequenza dell’intera regione di controllo del DNA mitocondriale (mtDNA D-loop) su un numero relativamente elevato di individui di carpione e di trote del Garda ci ha permesso di aumentare l’informazione relativa alla diversità genetica del carpione e di riconsiderare le ipotesi relative all’origine e alla filogenesi di questo taxon.
PAROLECHIAVE: Salmo carpio / carpione del Garda / mtDNA D-loop / diversità genetica / analisi filogenetica / Salmo trutta m. lacustris / Lago di Garda
The Garda Lake ‘carpione’ (Salmo carpio): genetic variability and phylogenetic relationships with the Salmo trutta complex Salmo carpio is endemic to Garda Lake. It is classified by the IUCN Red List as a vulnerable taxon, i.e. facing a high risk of extinction in the wild in the medium-term future. If, on the one hand, conservation guidelines for ‘carpione’ are by many considered to be deficient, on the other hand, it is tricky to identify a conservation unit in such a taxon, whose species status is still debated. Diversity criteria commonly used to define a species offer in this taxon contrasting hints. Ecological differences between S. carpio and S. trutta, especially gregarious behaviour, planktonic diet and reproductive biology of the former, should allow to define this as a true species, isolated by strong reproductive barriers from the lacustris phenotypes of the S. trutta complex, that are sympatric in the Garda Lake. However, S.
carpio and S. trutta morpha lacustris can be hardly distinguished by morphologic, morphometric and meristic traits. Finally, genetic diversity analysis led different authors to postulate completely different hypotheses about the origin of carpione and to draw likewise dissimilar conclusions about its ‘trueness’ as an evolutionary unit.
In the present study, genetic diversity of carpione was investigated by sequence analysis of the complete mitochondrial DNA control region (mtDNA D-loop) on a relatively high number of S. carpio and S. trutta samples from the Garda Lake, prompting us to reconsider the proposed hypotheses on the origin and the phylogeny of the taxon.
KEYWORDS: Salmo carpio / carpione / mtDNA D-loop / genetic diversity / phylogenetic analysis / Salmo trutta m. lacustris / Garda Lake
INTRODUZIONE
Salmo trutta è un complesso di specie con ampia distribuzione in Europa, Nord Africa ed Asia Occiden- tale. È costituito da un eterogeneo mosaico di forme fenotipiche, comprendenti distinte morphae geografi- che e caratterizzate da una considerevole variabilità nei
caratteri del ciclo biologico (B
ERNATCHEZ, 2001). Per
questi motivi, la sistematica e la tassonomia di S. trutta
sono a tutt’oggi incerte e continuo oggetto di discus-
sione (vedi review di K
OTTELAT, 1997). In tale conte-
sto, è sicuramente interessante il caso del carpione del
GANDOLFI et al. - Variabilità genetica e filogenesi di S. carpio 8
Garda (S. carpio), descritto come endemismo del Lago di Garda (G
ANDOLFIet al., 1991) e considerato a rischio di estinzione (IUCN, 2003), ma il cui status di specie e addirittura di significativa unità evolutiva e quindi di conservazione è ad oggi dibattuto.
L’attenzione dedicata in passato allo studio del car- pione del Garda è stata limitata, e le informazioni scientifiche disponibili sono sicuramente insufficienti a fornire un quadro esauriente della sua biologia, ecolo- gia e genetica. Le principali differenze rilevabili tra questo taxon e S. trutta, in particolare rispetto alla morpha lacustris simpatrica nelle acque del Garda, sono di tipo ecologico: il carpione vive alla profondità di 100-200 m dove svolge attività trofica mostrando un comportamento di tipo gregario (G
ANDOLFIet al., 1991); si nutre prevalentemente di zooplancton con una dieta che varia stagionalmente (M
ELOTTOe A
LES-
SIO
, 1990); ha un duplice periodo riproduttivo (dicem- bre-gennaio e luglio-agosto) (A
LESSIOet al., 1990) o secondo altri Autori un unico esteso periodo riprodut- tivo (dall’inverno all’estate) (R
AUNICHet al., 1990) durante il quale avviene la deposizione, su fondali fino a 200-300 m di profondità (M
ALESANI, 1973b). Tali differenze garantirebbero l’isolamento riproduttivo da S. trutta (G
ANDOLFIet al., 1991). A livello morfologico e meristico si riscontrano però tra i due taxa solo differenze limitate (M
ELOTTOe A
LESSIO, 1990) e di difficile utilizzo pratico per il riconoscimento: modeste variazioni sono osservabili nei valori medi per molti caratteri morfologici e meristici (B
EHNKE, 1972) e la livrea è molto simile. (T
ORTONESE, 1970; M
ALESANI, 1973a; G
ANDOLFIet al., 1991). L’unico carattere dia- gnostico certo, e tuttavia di uso ovviamente limitato ad alcune classi di età, è la dimensione massima raggiun-
gibile (M
ELOTTOe O
PPI, 1987; G
ANDOLFIet al., 1991).
A dimostrazione della difficoltà e divergenza di opinio- ni riguardo alla classificazione su base morfologica del carpione, vanno ricordati i recenti dati di D
ELLING(2002), che collocano il carpione più vicino a S. salar che a S. trutta.
Le analisi genetiche condotte da diversi Autori sul genere Salmo hanno talvolta incluso, seppure in nume- ro limitato, alcuni campioni di carpione (B
ERNATCHEZet al., 1992; G
IUFFRAet al., 1994, 1996; P
ATARNELLOet al., 1994; A
NTUNESet al., 2002; P
RESAet al., 2002).
A seconda dei marcatori molecolari analizzati in tali studi, sono state formulate ipotesi diverse, talvolta contrastanti, per spiegare la collocazione sistematica e l’evoluzione di questo taxon (Tab. I). In linea generale, il carpione, così come la morpha lacustris, non sareb- be riconducibile in modo univoco ai gruppi aplotipici/
genotipici definiti per S. trutta su base genetica (ceppi
ATLANTICO
,
DANUBIANO,
MEDITERRANEO,
ADRIATICOe
MARMORATA
) (B
ERNATCHEZet al., 1992; B
ERNATCHEZe O
SINOV, 1995).
Il presente lavoro si propone di ampliare le informa- zioni disponibili sulla variabilità genetica di S. carpio per contribuire a chiarirne sia la posizione sistematica che le relazioni evolutive. L’analisi si estende, per confronto, al complesso S. trutta e, in particolare, a S.
t. trutta m. lacustris, da cui potrebbe essersi originato il carpione in condizioni di simpatria (D’A
NCONAe M
ERLO, 1959).
MATERIALI E METODI
Tra il 2002 e il 2003, sono stati campionati 38 esemplari di carpione, nel Lago di Garda, e 20 campio- ni di S. trutta riconducibili sulla base del fenotipo alla
Tab. I. Autori, numero di individui di carpione analizzati, marcatori utilizzati e diverse ipotesi formulate sull’origine del carpione del Garda.Autori N Marcatori Ipotesi formulate
BERNATCHEZ et al., 1992 8; 16 mtDNA D-loop (5’ e 3’), semplice morfotipo di origine recente e polifiletica.
e GIUFFRA et al., 1994 Cyt b e ATPase sub.VI
PATARNELLO et al., 1994 3 mtDNA Cyt b e rDNA 16S nessuna significativa diversità rispetto a S. trutta.
GIUFFRA et al., 1996 15 47 loci enzimatici (20 enzimi) posizione filogenetica diversa a seconda del metodo di analisi adottato:
di cui 24 polimorfici Hp1: ibrido tra S. marmoratus e S. t. fario; Hp2: S. carpio e S. t.
lacustris sono 2 fenotipi di una stessa popolazione.
PRESA et al., 2002 1* rDNA ITS1 sequenza rME1 identica ad alcuni campioni spagnoli (per i quali non si conosce l’aplotipo mitocondriale) appartenente a un gruppo mediterraneo (rME).
ANTUNES et al., 2002 2 TF (transferrin) (precedente S. carpio sarebbe originato per ibridazione introgressiva da S. t.
-mente analizzato con allozimi) marmoratus ma con un recente flusso genico tra il Lago di Garda e il Kodori River (Black Sea).
* il nome S. carpio non viene menzionato e si fa invece riferimento a S. trutta, popolazione Garda, con aplotipo MtDNA AD-MA-ME precedentemente analizzato da BERNATCHEZ et al., 1992.
GANDOLFI et al. - Variabilità genetica e filogenesi di S. carpio 9
morpha lacustris, in parte nel Lago di Garda e in parte alla foce del fiume Sarca. Per ciascuno dei campioni, una porzione di tessuto è stata prelevata dalla pinna caudale e preservata in alcool etilico 96 % a 4 °C. Il DNA totale è stato isolato mediante il protocollo di estrazione messo a punto da A
LJANABIe M
ARTINEZ(1997), seguito da trattamento con RNAase A (0,01 ng/µL).
Per ogni individuo, 1 µL di estratto è stato utilizzato come template per la reazione di amplificazione della regione di controllo (D-loop) del mtDNA. utilizzando i primer LN20 (5’-ACCACTAGCACCCAAAGCTA-3’) e HN20 (5’-GTGTTATGCTTTAGTTAAGC-3’) (S
UA-
REZ
et al., 2001). La PCR è stata condotta su un thermal cycler GeneAmp PCR System 9700 (Applied Biosystems), secondo le condizioni di reazione indica- te da S
UAREZet al. (2001), sia nel profilo termico che nelle concentrazioni della miscela di reazione (volume totale di 12 µL).
Due aliquote degli amplificati, purificati mediante reazione enzimatica EXO-SAP (http://bmr.cribi.unipd.it/
bmr_ita/dna.html), sono state sequenziate utilizzando 3,2 pmol dei due primer (LN20 e HN20) già utilizzati in PCR, al fine di ottenere la lettura della sequenza su entrambi i filamenti della regione amplificata. La rea- zione di sequenziamento è stata effettuata presso il Servizio di Sequenziamento di DNA del CRIBI - Uni- versità di Padova, utilizzando il kit di reazione Big Dye terminator v3.1 Cycle Sequencing (Applied Biosy- stems), secondo i protocolli suggeriti dal produttore.
La corsa di sequenziamento è stata operata su sequen- ziatore automatico ABI PRISM 3100 a 16 capillari o ABI PRISM 3730XL a 96 capillari (Applied Biosy- stems).
Le sequenze ottenute per i due filamenti di ciascun individuo sono state unite ad ottenere una unica se- quenza corrispondente all’intera lunghezza del fram- mento amplificato. Le sequenze così ottenute per tutti gli individui sono state allineate utilizzando CLUSTAL X (T
HOMPSONet al., 1997).
L’analisi filogenetica è stata compiuta utilizzando il software PAUP* 4.0b10 (S
WOFFORD, 2003), con i criteri di Massima Parsimonia (MP), di Distanza se- condo l’algoritmo di Neighbor Joining (NJ) e di Maxi- mum Likelihood (ML), a partire dall’allineamento com- pleto o da una selezione delle sequenze comprendente tutti gli aplotipi individuati nel presente studio ed altri aplotipi rinvenuti, in letteratura, in S. trutta.
L’analisi di MP è stata condotta considerando i gap (inserzioni/delezioni) come un quinto stato nucleotidi- co, mentre nei metodi di NJ e ML i modelli evolutivi significativamente più adatti ai dati, secondo un test gerarchico di Likelihood Ratio (hierarchical Likelihood Ratio Test - hLRT) o secondo il Criterio Informativo
di Akaike (Akaike Information Criterion - AIC) sono stati scelti utilizzando il programma MODELTEST (P
OSADAe C
RANDALL, 1998) e impostati in PAUP*. I livelli di confidenza della topologia degli alberi filogene- tici così ottenuti sono stati stimati mediante tecnica di Bootstrap, su 1000 repliche, e utilizzando gli stessi criteri impostati per la costruzione degli alberi.
Mutazioni ricorrenti alle stesse posizioni nucleotidi- che (omoplasia) non sono rare nella regione ipervaria- bile del mtDNA e, a fronte di ciò, la ricostruzione di un albero evolutivo secondo i criteri e le assunzioni dei metodi tradizionali di analisi filogenetica è spesso im- possibile. Per questa ragione i dati sono stati ulterior- mente analizzati con TCS (C
LEMENTet al., 2000), che, secondo un metodo statistico di parsimonia (T
EMPLE-
TON
et al., 1992), consente di rappresentare differenti possibili alberi in un singolo network filogenetico, permettendo così di individuare le aree di ambiguità, dovute a omoplasia, in forma di “loop” (V
ERNESIet al., 2002).
RISULTATI
Il sequenziamento effettuato con i due primer LN20 e HN20 ha permesso di ottenere sequenze di lunghezza di circa 540 e 430 pb rispettivamente. Per entrambi i filamenti, la qualità del segnale di sequenza è risultata nettamente peggiorata e difficilmente interpretabile a valle di una regione poli-T (poli-A in reverse). La sovrapposizione delle due sequenze per questa regione ha tuttavia consentito di ottenere una sequenza di buona qualità per l’intera lunghezza dell’amplificato.
L’allineamento delle sequenze così ottenute per i campioni analizzati è risultato di lunghezza pari a 960 pb, con 16 posizioni nucleotidiche polimorfiche, di cui 3 non informative e 13 informative secondo il criterio di parsimonia.
Sono stati individuati 4 aplotipi per S. carpio (car- pio1, 2, 3 e carpio4) e 8 per S. trutta m. lacustris (lacustris1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 e lacustris8). Un aplotipo è condiviso tra i due taxa (carpio4 = lacustris7). In tabella II sono riportate le frequenze relative alla zona di campionamento e le frequenze totali di ciascun aplotipo per i due taxa.
I test statistici hLRT e AIC hanno individuato ri-
spettivamente come più adatti ai dati il modello di
Hasegawa-Kishino-Yano (HKY, frequenze nucleotidi-
che variabili e tassi di transizione e transversione diver-
si) (H
ASEGAWAet al., 1985), unitamente a una varia-
zione dei tassi di mutazione tra diverse regioni della
sequenza secondo una distribuzione gamma (G) e ad
una frazione di siti invariabili (I), e il modello di Tamu-
ra-Nei (TrN, frequenze nucleotidiche variabili, tasso di
transversione costante e tassi di transizione variabili)
(T
AMURAe N
EI, 1993), unitamente a una frazione di siti
GANDOLFI et al. - Variabilità genetica e filogenesi di S. carpio 10
invariabili (I).
La topologia degli alberi ottenuti dalle analisi MP, ML-HKY+I+G e ML-TrN+I è identica (Fig. 1). Tutti gli aplotipi di carpione sono all’interno di un unico cluster, supportato da elevati valori di Bootstrap, costi- tuito da due gruppi principali, anch’essi ben supporta- ti. Entro uno di questi si trova anche l’aplotipo lacu- stris7, identico all’aplotipo carpio4, e quindi come atteso associato a questo. L’aplotipo lacustris5 risulta basale rispetto al gruppo del carpione ed è significati- vamente separato da tutti i rimanenti aplotipi di lacu- stre. I rapporti tra questi ultimi risultano poco risolti, eccetto che per il cluster formato da lacustris2 e
lacustris8.
Le analisi NJ basate sull’utilizzo dei due diversi modelli evolutivi selezionati ha fornito due alberi con- senso con topologie differenti a seconda del modello esplicitato (alberi non mostrati), ed entrambe molto simili alla topologia ottenuta con gli altri metodi di analisi.
Il confronto con le sequenze della D-loop del com- plesso S. trutta presenti in GenBank ha permesso di evidenziare come alcuni degli aplotipi trovati nel pre- sente studio non fossero stati precedentemente indivi- duati (carpio1, carpio3 e lacustris5) o fossero corri- spondenti, per la parte comune, a sequenze più brevi (carpio4 = lacustris7, lacustris6 e lacustris8).
Mentre un confronto con i metodi tradizionali di analisi filogenetica tra le sequenze ottenute in questo studio e quelle presenti in Genbank ha fornito solamen- te alberi la cui topologia risulta poco supportata per i bassissimi valori di bootstrap, la rappresentazione dei dati in forma di network ha permesso di porre in relazione gli individui qui analizzati con le 5 linee di aplotipi mitocondriali ipotizzate in letteratura per S.
trutta (Fig. 2).
DISCUSSIONE
L’analisi di un numero di campioni superiore ad ogni altro studio precedente, per l’intera lunghezza
Tab. II. Frequenze degli aplotipi rinvenuti in S. carpio e in S. t.trutta m. lacustris: f Garda = frequenze relative, per taxon, nel Lago di Garda; f Sarca = frequenze relative, per taxon, nel fiume Sarca; fTot = frequenza totale, per taxon; - = frequenze nulle; * = aplotipi rappresentati da un unico esemplare.
Aplotipo f Garda f Sarca fTot
carpio1 0,132 - 0,132
carpio2 0,737 - 0,737
carpio3 0,105 - 0,105
carpio4* 0,026 - 0,026
lacustris1 0,125 0,250 0,200
lacustris2 0,125 0,250 0,200
lacustris3 0,250 0,083 0,150
lacustris4 0,250 0,250 0,250
lacustris5* 0,125 - 0,050
lacustris6* 0,125 - 0,050
lacustris7* - 0,083 0,050
lacustris8* - 0,083 0,050
Fig. 2. Network rappresentante le relazioni filogenetiche tra gli aplotipi rinvenuti in S. carpio e in S. trutta m. lacustris. L’aplotipo entro il rettangolo rappresenta l’origine più probabile; la dimensione delle ellissi è proporzionale al numero di individui aventi i diversi aplotipi.
Fig. 1. Albero (MP) senza radice rappresentante le relazioni filogenetiche tra gli aplotipi rinvenuti in S. carpio e in S. trutta m.
lacustris. I valori di bootstrap superiori a 50 sono riportati al di sopra (MP) e al di sotto (ML HKY+I+G e ML TrN+I) di ciascun nodo.
GANDOLFI et al. - Variabilità genetica e filogenesi di S. carpio 11
della regione D-loop del mtDNA, ha confermato solo in parte quanto ipotizzato sulla base dei precedenti studi. In S. carpio è possibile riconoscere sia aplotipi considerati propri della linea
ADRIATICA, più frequenti, che altri tipici della linea
MARMORATA. Entro ogni linea si trovano due aplotipi distinti ed uno dei quattro, carpio1, prossimo al gruppo
ADRIATICO, è stato qui descritto per la prima volta.
La presenza delle due linee sarebbe spiegabile ipotiz- zando un’origine di S. carpio per introgressione, in epoca recente, nel Lago di Garda. È infatti probabile che ripetuti contatti secondari si siano verificati tra le diverse linee nei periodi interglaciali e che queste abbia- no dato origine a popolazioni ibride (B
ERNATCHEZ, 2001).
Il carpione potrebbe essersi originato da una delle popolazione ibride, rimasta isolata nel Lago di Garda che, come si ipotizza per il bacino del Po, potrebbe aver quindi rappresentato una zona di contatto secon- dario tra le due linee
ADRIATICAe
MARMORATA. In generale, la regione Mediterranea-Adriatica contiene la più ricca risorsa di specie endemiche di salmonidi, probabilmente a seguito della storia evolutiva dei taxa associata agli eventi di glaciazione del Pleistocene.
Così come ipotizzato per le forme endemiche Sal- mothymus obtusirostris, (S
NOJet al., 2002) e Salmo (Platisalmo) platycephalus (S
USNIKet al., 2004), an- che nel caso del carpione, l’origine recente spieghe- rebbe l’assenza di una sostanziale differenziazione ge- netica da S. trutta. Tale interpretazione non è in con- trasto con l’ipotesi che tali linee costituiscano degli adattamenti locali ossia linee evolutive a sé stanti e come tali degne di conservazione.
I diversi aplotipi individuati in S. t. trutta m. lacu- stris appartengono per la maggior parte alla linea
AT-
LANTICA
. Questo dato è quasi sicuramente il risultato di immissioni di materiale alloctono a scopo di ripopola- mento e può sicuramente essere di supporto alla futura
gestione della fauna ittica del lago. È infatti auspicabile che, oltre alla cessazione dell’immissione di materiale non autoctono, in future campagne ittiogeniche la effettiva autoctonia degli individui prelevati in loco per la spremitura sia saggiata prima del loro utilizzo come riproduttori.
Mentre l’aplotipo lacustris5 risulta di incerta collo- cazione, lacustris7 (identica a carpio4) è riconducibile al gruppo
MARMORATA(Ma2 in G
IUFFRAet al., 1994).
Poiché l’aplotipo lacustris7 è stato individuato in un esemplare campionato nel fiume Sarca, si può esclu- dere che ciò sia determinato dall’erronea classificazio- ne su base morfologica di un carpione come lacustre.
Questo aplotipo potrebbe dunque rappresentare la for- ma autoctona di S. trutta m. lacustris, che deriverebbe dal ceppo
MARMORATAo più probabilmente ne rappre- senterebbe semplicemente un fenotipo lacustre.
Lo studio dei rapporti evolutivi di S. carpio e S. t.
trutta m. lacustris necessita sicuramente di ulteriori approfondimenti, mediante l’analisi di ulteriori marca- tori molecolari su un numero sempre maggiore di campioni. È infatti possibile, come suggerito dai dati qui ottenuti, che una maggiore quantità di informazio- ne di sequenza e un campionamento più esteso portino a una migliore comprensione della storia evolutiva non solo di S. carpio, ma anche di S. trutta m. lacustris e in qualche misura dell’intero complesso S. trutta.
RINGRAZIAMENTI
Il presente lavoro è stato svolto nell’ambito del progetto
“POPSAL - Diversità genetica e potenzialità di acquicoltura delle popolazioni naturali di salmonidi in Trentino” finanziato dal Fondo Unico della Provincia Autonoma di Trento, e del progetto “Raccolta, caratterizzazione genetica, allevamento e diffusione dei pesci salmonidi autoctoni dei laghi del versante italiano delle Alpi. N. 6-C-65” finanziato dal Ministero delle Politiche Agricole e Forestali.
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