Il potenziale chimico dell’acqua dipende sia dalla concentrazione sia dalla pressione idrostatica dell’acqua (La pressione idrostatica è la pressione esercitata da un liquido in tutte le direzioni sulle pareti del recipiente che lo contiene; ad esempio nei capillari è la pressione che il sangue esercita sulle pareti dei capillari sanguigni).
Le molecole d’acqua, spinte da queste due forze, possono permeare in due differenti modi:
ad una ad una con movimento diffusionale dovuto all’agitazione termica
in massa, con trasferimento cioè di una massa di acqua o di soluzione (flusso in massa). Il flusso in massa di acqua determina un effetto di trascinamento sui soluti.
Trasporto diffusionale e trasporto in massa di acqua
Trasporto diffusionale e trasporto in massa di acqua
Il movimento di acqua attraverso la membrana plasmatica avviene attraverso un flusso diffusionale (flusso osmotico) spinto dal gradiente di concentrazione di acqua. In tal caso sono presenti canali dell’acqua con diametro dell’ordine di pochi Å (3-4 Å) che consentono il passaggio delle molecole d’acqua ad una ad una con movimento diffusionale, oltre al passaggio più lento delle molecole d’acqua attraverso i fosfolipidi di membrana.
Il trasporto in massa si verifica, invece, a cavallo di epiteli di scambio come le pareti dei capillari sanguigni, dove i pori tra una cellula endoteliale e l’altra è sufficientemente ampio da consentirlo.
Membrana plasmatica
H2O H2O
acquaporina
I capillari sono i siti di
scambio tra il sangue e il
liquido interstiziale in cui
sono immerse le cellule di
un tessuto.
I capillari sono i siti di scambio tra il sangue e il liquido interstiziale in cui sono immerse le cellule di un tessuto.
Capillari sanguigni e flusso in massa di acqua
Lamina basale
Tipi di capillari sanguigni
Quando il sangue raggiunge i capillari si ha scambio di sostanze tra plasma e cellule attraverso le sottili pareti dei capillari.
Il flusso di acqua e soluti avviene in risposta ad un gradiente di pressione idrostatica (flusso in massa).
Capillari continui
(presentano giunzioni permeabili)
Capillari fenestrati (presentano ampi pori)
Formazione e riassorbimento del liquido interstiziale
Nel capillare si distingue l’estremità arteriosa e l’estremità venosa.
All’estremità arteriosa avviene una fuoriuscita di liquido (acqua, soluti e nutrienti) per
filtrazione.All’estremità venosa avviene un’assunzione di liquido (acqua e metaboliti di rifiuto)
sempre per movimento in massa di acqua e metaboliti disciolti.
Filtrazione
Filtrazione:
Si definisce filtrazione il processo in cui la pressione idrostatica forza l’acqua ad attraversare, mediante trasporto in massa, una membrana dotata di ampi pori (nel caso dei capillari, la membrana è rappresentata dall’endotelio capillare).
Le molecole di soluto possono essere trasportate insieme con
l’acqua per effetto di trascinamento se le loro dimensioni sono
inferiori rispetto a quelle dei pori della membrana (nel caso
dell’endotelio capillare i pori sono rappresentati dagli spazi tra
cellule endoteliali).
Due forze principali determinano il movimento di liquidi attraverso l’endotelio dei capillari:
la pressione idrostatica (pressione arteriosa, impressa dalla contrazione del cuore) del liquido all’interno del capillare spinge il liquido fuori dal capillare
la pressione colloido-osmotica delle proteine all’interno dei capillari richiama liquido nei capillari stessi. Le proteine, infatti, per le loro dimensioni non riescono ad attraversare i pori tra cellule endoteliali, rimanendo confinate nel sangue.
Formazione e riassorbimento del liquido interstiziale
la pressione colloido-osmotica
La principale differenza nei soluti tra plasma e liquido interstiziale è rappresentata dalle proteine presenti nel plasma e assenti nel liquido interstiziale, in quanto non passano attraverso l’endotelio capillare.
Infatti, la parete dei capillari permette il libero passaggio dell'acqua e di piccole molecole, ma non lascia passare in quantità significative le proteine plasmatiche per cui queste si trovano nel plasma in forte concentrazione. L’endotelio, si comporta,
pertanto, come una membrana
impermeabile alle proteine plasmatiche che esercitano una pressione osmotica (chiamata pressione oncotica) pari a circa 25 mmHg.
Pressione (mmHg)
32 mmHg
25 mmHg
15 mmHg
Formazione e riassorbimento del liquido interstiziale
La pressione idrostatica è di 32 mmHg all’estremità arteriosa del capillare e scende (a causa della perdita di energia determinata dall’attrito) verso un minimo di 15 mm Hg all’estremità venosa del capillare.
La pressione colloidosmotica ha un valore costante di 25 mm Hg.
Pertanto, all’estremità arteriosa la pressione idrosatica è maggiore di quella colloidosmotica e si ha una filtrazione netta di liquido fuori dal capillare; all’estremità venosa, invece, la pressione idrostatica è inferiore di quella colloidosmotica e si verifica un riassorbimento netto.
32 mmHg
25 mmHg
15 mmHg
Formazione e riassorbimento del liquido interstiziale
Pressione
Pressione netta di filtrazione: pressione idrostatica - pressione colloido-osmotica
Filtrazione nei capillari
P N = ΔP - Δπ
(Equazione di Starling)Pressione netta di filtrazione: pressione idrostatica - pressione colloido-osmotica
Filtrazione nei capillari
P N = ΔP - Δπ
Filtrazione glomerulare a livello renale
Un altro esempio di trasporto in massa di acqua e filtrazione è
rappresentato dalla filtrazione glomerulare che avviene a livello renale
con la formazione dell’urina primaria.
Rene
Tubulo renale
Il tubulo renale rappresenta l'unità funzionale del rene.
L'estremità iniziale del tubulo, a fondo cieco, forma un calice a doppia parete che circonda i capillari del glomerulo e corrisponde alla capsula di Bowman. Il foglietto parietale (esterno) della capsula continua poi con la parete del tubulo.
A livello della capsula di Bowmann si forma l’ultrafiltarto che passa poi nel lume del tubulo dove viene processato con formazione dell’urina.
Il tubulo renale è formato dai seguenti tratti:
-tubulo contorto prossimale - ansa di Henle
- tubulo contorto distale
- dotto collettore
Formazione dell’urina
L’urina si forma mediante tre processi:
o filtrazione glomerulare
o riassorbimento di acqua e soluti dall’ultrafiltrato
o secrezione selettiva di alcune sostanze che vengono
trasferite dai capillari
peritubulari al liquido tubulare
Formazione dell’urina
L’ultrafiltrato passa dalla capsula del Bowman nei vari segmenti del tubulo, dove subisce sia una riduzione di volume che una modificazione della composizione.
Il risultato di questa operazione è l’urina, il cui volume giornaliero è solitamente inferiore all’1%
dell’ultrafiltrato e contiene soluti in quantità assai diversa da questo.
Formazione dell’urina
Filtrazione glomerulare
-Capsula di Bowman-
1) La capsula di Bowman è una struttura sferica cava a fondo
cieco, che avvolge il glomerulo per raccogliere il filtrato. Nell'insieme il glomerulo renale e la capsula del Bowman costituiscono il
corpuscolo renale, noto anche come corpuscolo del Malpinghi o malpighiano.
2) Nella capsula glomerulare si distinguono un foglietto esterno (o parietale) e un foglietto interno (o viscerale) separati da uno spazio capsulare (o camera glomerulare) che raccoglie l’ultrafiltrato.
3) Il foglietto parietale è rappresentato da un epitelio pavimentoso semplice il quale poggia esternamente su una lamina basale
abbastanza spessa e talvolta stratificata che lo separa dallo stroma circostante; la superficie cellulare interna, lievemente sporgente,
delimita la camera glomerulare (o spazio capsulare). Le cellule epiteliali, a contorno poligonale, non presentano caratteri
particolari.
4) Il foglietto viscerale, che continua con il foglietto parietale in corrispondenza del polo vascolare del corpuscolo, è costituito da uno strato di cellule epiteliali specializzate, i podociti, che da un lato delimitano lo spazio capsulare e dall’altro si addossano ai capillari glomerulari modellandosi alle varie anse da essi descritte.
Filtrazione glomerulare
-Capsula di Bowman-
L’ultrafiltrato glomerulare passa attraverso tre strati prima di entrare nella capsula del Bowman (endotelio capillare; membrana basale glomerulare e strato dei podociti). Questi tre strati costituiscono nel loro insieme la membrana filtrante nel processo di filtrazione glomerulare.
Il filtro glomerulare possiede una capacità selettiva molto elevata verso le dimensioni delle molecole di cui permette il passaggio.
Il filtro glomerulare è pressoché completamente impermeabile alle proteine plasmatiche.
Il peso molecolare della più piccola proteina plasmatica, l’albumina, è di 69.000 D e il suo dimetro è di 6 nm. I pori pertanto hanno un diametro inferiore a tale soglia.
Lume del capillare
Lume della
Capsula di Bowman
Filtrazione glomerulare
-membrana di filtrazione a livello della capsula di Bowman-
Filtrazione glomerulare
Il processo di ultrafiltrazione glomerulare avviene mediante un “sistema di pressioni”, ovvero scaturisce dal bilancio tra forze che lo favoriscono e forze che lo ostacolano (Legge di Starlig).
Dinamica della filtrazione glomerulare
Le forze in gioco sono:
1.Pressione idrostatica dei capillari glomerulari. È la pressione ematica all’interno dei capillari glomerulari. Essa favorisce la filtrazione attraverso la membrana glomerulare. Nell’uomo è circa 60 mmHg.
2.Pressione colloidosmotica dei capillari glomerulari. Si oppone alla filtrazione. La pressione colloidosmotica media nei capillari glomerulari è intorno a 30 mmHg.
3.Pressione idrostatica della capsula del Bowman. Si oppone alla filtrazione glomerulare ed è determinata dalla presenza dell’ultrafiltrato. Si aggira intorno a 15 mmHg.
Il processo di ultrafiltrazione glomerulare avviene, mediante un “sistema di pressioni”, ovvero scaturisce dal bilancio tra forze che lo favoriscono e forze che lo ostacolano (Legge di Starlig).
La pressione di filtrazione netta, ossia la pressione netta che spinge il liquido attraverso la membrana glomerulare, è pari alla pressione idrostatica glomerulare (P
H) meno la somma della pressione colloidosmotica glomerulare (P) e della pressione idrostatica capsulare (P
fluid):
PFN = P
H– (P+ P
fluid) Esempio di calcolo della PNF:
PFN = PH – (P + Pfluid) = 55 – (30 + 15) = 10 mmHg
