Istologia 19 – Sostanza fondamentale amorfa 1
Istologia 19 – Sostanza fondamentale amorfa
Il connettivo è formato da due componenti:
Componente cellulare (cellule diverse per forma e funzione)
Sostanza intercellulare (dentro la quale sono collocate le cellule).
Sostanza intercellulare È formata da due componenti:
Fibre connettivali: sono dei filamenti, più o meno spessi, di natura proteica o glicoproteica, resistenti alla trazione.
Sostanza fondamentale amorfa: non ha una forma propria ed è la base dentro cui si trovano immerse le fibre connettivali e le cellule del connettivo.
Sostanza fondamentale amorfa (o matrice extracellulare)
Ha l’aspetto di un gel compatto nel quale sono immerse le fibre connettivali e le cellule del connettivo. I principali componenti della sostanza fondamentale amorfa sono:
Glicosaminoglicani (GAG)
Proteoglicani
Aggregati proteoglicanici
Glicoproteine
Acqua e soluti
.Glicosaminoglicani (GAG)
Sono lunghi polimeri il cui monomero di base è un disaccaride. Solitamente, questi polimeri sono sempre legati a proteine per formare i proteoglicani. I glicosaminoglicani comprendono 2 categorie:
Solforati (es. condrointinsolfato-A, B e C, il cheratansolfato e l’eparansolfato), presentano il gruppo SO
42-.
Non solforati (es. acido ialuronico - il più comune- e l’acido condroitinico).
I glicosaminoglicani sono molecole ricche di gruppi anionici
1, che li rendono altamente idrofili. Il loro ruolo è quello di trattenere quante più molecole di acqua possibili all’interno del tessuto.
Proteoglicani
Sono polimeri complessi, formati da numerosi GAG legati ad una proteina centrale che funge da
"scheletro". Il legame tra GAG e proteina avviene all’interno del Golgi.
I proteoglicani, oltre a trattenere grandi quantità di acqua, sono dei “filtri” molecolari a porosità variabile.
Cioè, variando la loro disposizione, possono formare una rete a maglie di dimensioni variabili con le quali regolano la diffusione delle molecole.
Alcuni proteoglicani possono integrarsi nella membrana di alcune cellule, svolgendo funzioni particolari. Per esempio,
I proteoglicani nella membrana cellulare delle cellule endoteliali hanno il compito di impedire l’adesione dei globuli rossi alle cellule endoteliali (grazie alla repulsione elettrostatica tra proteoglicani e globuli rossi
2);
Alcuni proteoglicani dei fibroblasti sono recettori per l’FGF (Fibroblast Growth Factor).
1 I gruppi anionici sono gruppi molecolari che nel complesso possiedono una o più cariche negative. Questa caratteristica li consente di attrarre a sé un gran numero di molecole d’acqua; l’acqua, infatti, è una molecola polare e viene attratta dai gruppi anionici cui resta legata.
2 I proteoglicani, a causa della elevata presenza di GAG, sono carichi negativamente. Sulla membrana dei globuli rossi sono presenti molecole di acido sialico, cariche anch’esse negativamente. Per questo, esiste una repulsione elettrostatica tra le cellule endoteliali e i globuli rossi.
Istologia 19 – Sostanza fondamentale amorfa 2 I proteoglicani sono soggetti a processi di
invecchiamento dovuti alla formazione di metaboliti tossici dell’ossigeno, quali i radicali liberi. Questi provocano determina la perdita della capacità di trattenere acqua. Per questo motivo, le persone anziane hanno tessuti più disidratati e meno elastici di un giovane.
Aggregati proteoglicanici
Sono molecole enormi, formate da più proteoglicani uniti intorno ad una lunga molecola centrale. L’adesione a questa molecola avviene grazie ad una proteina di connessione.
Gli aggregati proteoglicanici sono fra le molecole organiche più grandi esistenti in natura. Possono raggiungere le dimensioni di un batterio.
Glicoproteine
Le glicoproteine sono molecole più piccole dei proteoglicani ed hanno una componente proteica più abbondante rispetto a quella polisaccaridica.
Per questo, sono molto simili alle classiche glicoproteine di membrana.
Esistono due gruppi di glicoproteine:
Fibronectina, formata da due subunità unite da 2 ponti disolfuro. Le principali funzioni sono:
Mediare l’adesione tra cellula e matrice
3.
Guidare le cellule durante la migrazione nel tessuto
Intervenire nella cicatrizzazione delle ferite
Intervenire nell’organizzazione delle fibre collagene
Laminine. Sono un gruppo di glicoproteine situate nella membrana basale. Sono coinvolte nell’adesione, nel differenziamento e nella sopravvivenza di alcuni tipi cellulari.
3 L’adesione di una cellula alla matrice in cui è immersa prende il nome di adesione focale.
Essa è indispensabile per la cellula, in quanto le consente sia di “dirigersi” all’interno della matrice, sia di ricevere stimoli meccanici dalla sostanza in cui è immersa.
L’adesione focale avviene grazie a 1) fibronectina della matrice; 2) integrine della membrana cellulare; in particolare, quelle del tipo αVβ3 e α5β1 (che legano la fibronectina); 3) vinculina e talina intracitoplasmatiche, che uniscono la parte intracellulare delle integrine all’actina del citoscheletro.
