Paraleucilla magna is a moderate sciaphilous and resistant to pollution calcareous sponge, with a strong seasonality.

Indice

Abstract_________________________________________________________________ 2 1 – Introduzione _______________________________________________________3 2 – Le specie alloctone __________________________________________________5

2.1 – L’introduzione di specie alloctone _____________________________________________ 5 2.2 – Le vie di introduzione_______________________________________________________ 7 2.3 – Le conseguenze __________________________________________________________ 12 2.4 – Possibili soluzioni_________________________________________________________ 13

3 – I Mari di Taranto __________________________________________________15

3.1 – Caratteristiche generali_____________________________________________________ 15 3.2 – I popolamenti bentonici dei mari di Taranto ____________________________________ 19 3.3 – Specie alloctone nei mari di Taranto __________________________________________ 20

4 – Le specie oggetto di indagine_________________________________________25 4.1 – Paraleucilla magna __________________________________________________ 25

4.1.1 – Storia _________________________________________________________________ 25 4.1.2 – Inquadramento tassonomico e descrizione ____________________________________ 26 4.1.3 – Riproduzione e sviluppo __________________________________________________ 29 4.1.4 – Ecologia e distribuzione __________________________________________________ 30 4.2 – Ostrea edulis________________________________________________________ 37 5 – Materiali e metodi _________________________________________________40

5.1 – Attività di laboratorio________________________________________________ 40 5.1.1 – Raccolta e conservazione dei campioni_______________________________________ 40 5.1.2 – Misure di biomassa e frequenza ____________________________________________ 40 5.1.3 – Preparazione dei dissociati scheletrici ________________________________________ 41 5.1.4 – Allestimento di preparati istologici __________________________________________ 42 5.1.5 – Studio della riproduzione sessuale___________________________________________ 44 5.2 – Attività sperimentale ________________________________________________ 47 5.2.1 – Area di studio __________________________________________________________ 47 5.2.2 – Materiali ______________________________________________________________ 47 5.2.3 – Disegno sperimentale ____________________________________________________ 48 5.2.4 – Analisi statistica_________________________________________________________ 50

6 - Risultati __________________________________________________________54 6.1 – Attività di laboratorio________________________________________________ 54

6.1.1 – Lettura dei preparati scheletrici _____________________________________________ 54 6.1.2 – Misure di biomassa e frequenza ____________________________________________ 54 6.1.3 – Studio del ciclo riproduttivo _______________________________________________ 58 6.2 – Attività sperimentale ________________________________________________ 61 6.2.1 – Parametri chimico-fisici della colonna d’acqua_________________________________ 61 6.2.2 – Ostrea edulis: dati biometrici ______________________________________________ 62 6.2.3 – Ostrea edulis: mortalità ___________________________________________________ 64 6.2.4 – Dati infestazione ________________________________________________________ 66 6.2.5 – Risultati dell’analisi statistica ______________________________________________ 69

7 – Discussione e conclusioni ___________________________________________70 8 – Bibliografia_______________________________________________________77 Allegato 1 ______________________________________________________________ 82

Abstract

The genus Paraleucilla Dendy, 1892 (fam. Amphoriscidae, ord. Leucosolenida, subcl.

Calcaronea, cl. Calcarea) comprises seven valid species distributed in the Indo-Pacific Region, mainly along the Australian coasts, in the Atlantic Ocean and in the Red Sea.

Paraleucilla magna is a moderate sciaphilous and resistant to pollution calcareous sponge, with a strong seasonality.

The record of P. magna at different sites along the Italian coasts (Taranto, Porto Cesareo, Brindisi, Naples) outlines the high spread of the sponge in the Mediterranean Sea. The ability of P. magna to colonize different environments with a high number of specimens rapidly extending its range, allows us to consider it as a Mediterranean alien invasive species.

Its introduction in the Taranto seas probably occurred 20-30 years ago, even if the first certain recording dates back to 2001. Currently P. magna is highly spread across the Taranto seas, mainly in the Mar Piccolo, a semi-enclosed basin affected by a heavy anthropic pressure. In this enviroment P. magna occurs in depths ranging from 2 to 7 metres, on mussel rows and on artificial hard substrata.

This thesis comes into the research of allochtonous species present into the Taranto

seas and their possible impacts both on the native community and on the aquaculture

activities. In particular the interactions between P. magna and the oysters farmed in the

Mar Grande of Taranto have been investigated. Moreover, a research on the

reproductive biology of the sponge has been performed, in order to gain a better

comprehension of the mechanisms which allow its fast and spread colonization of new

environments.

1 – Introduzione

Il problema dell’introduzione di specie alloctone nel Mar Mediterraneo è conosciuto e studiato da quando l’apertura del canale di Suez ha favorito le prime “invasioni di massa”. Negli ultimi decenni il fenomeno ha subito un progressivo aumento, anche a causa dell’intensificazione del traffico navale e dei repentini cambiamenti che hanno interessato diversi habitat, soprattutto quelli sottoposti ad una elevata pressione antropica. Tale aumento rende necessario uno studio sempre più approfondito delle modalità di ingresso delle specie aliene, delle loro esigenze ecologiche e dei possibili impatti sulle aree ospitanti (Boero, 2002).

In particolare, nei mari di Taranto l’aumento crescente della pressione antropica ha portato ad una forte alterazione degli habitat locali. La conseguente drastica riduzione delle comunità bentoniche ha favorito l’insediamento di numerose specie alloctone (Mastrototaro et al., 2004). Inoltre la presenza di impianti industriali fortemente inquinanti ha causato una progressiva riduzione della qualità delle acque, portando alla progressiva riduzione di attività fortemente radicate come l’ostricoltura.

Il lavoro di tesi sperimentale, svolto presso il Dipartimento di Zoologia dell’Università di Bari, si inserisce nell’ambito delle ricerche mirate alla segnalazione di specie aliene nei mari di Taranto ed allo studio dei possibili impatti sulla comunità autoctona e sulle attività produttive legate all’acquicoltura.

In particolare, sono stati studiati gli effetti della calcispongia aliena Paraleucilla magna sulla resa dell’ostricoltura nei mari di Taranto. Tale ricerca è stata resa possibile grazie alla disponibilità di materiali e facilitazioni derivati dal progetto di ricerca

“Reintroduzione dell’allevamento di Ostrea edulis nei bacini marini di Taranto”,

(denominato Re.O.Tar) di cui è responsabile scientifico il Prof. Alfonso Matarrese

Obiettivo dell’indagine è stata la valutazione di tempi e modalità d’infestazione da parte della spugna, eventuali preferenze nei confronti dei bivalvi esaminati ed, infine, l’effetto della sua presenza sulle performance di allevamento dei bivalvi.

Parallelamente inoltre, è stato condotto uno studio su alcuni aspetti del ciclo vitale di

P. magna (variazioni temporali di biomassa e biologia riproduttiva), nell’ottica di una

migliore comprensione dei meccanismi che consentono a questa spugna di colonizzare

rapidamente e diffusamente gli ambienti in cui viene introdotta.

2 – Le specie alloctone

2.1 – L’introduzione di specie alloctone

Il problema dell’introduzione di specie alloctone è considerato come una delle maggiori minacce per gli ecosistemi marini su scala globale. Negli ultimi 10-15 anni è stato evidenziato un aumento del fenomeno, tanto da poter parlare di vere e proprie

“invasioni biologiche” nei casi di colonizzazione di massa (AA.VV., 2002).

Le cause del trasferimento di specie in nuove regioni sono molteplici e spesso

“interattive”, e tra le principali vi sono la rimozione di barriere naturali (Panama, Suez), il trasporto attraverso le navi e l’importazione per l’acquicoltura. Gli effetti, invece, comprendono la riduzione della biodiversità, alterazioni delle comunità autoctone, scomparsa degli stock ittici o delle specie da allevamento, e minacce alla salute umana (AA.VV., 2002).

Si stima che in Mediterraneo siano presenti circa 450 specie introdotte, delle quali più di novanta sono macrofite. Se si considera che sono censite in Mediterraneo circa 12000 specie, quelle introdotte rappresentano circa il 4% del totale (Boudouresque &

Verlaque, 2002).

Per definire una specie “introdotta”, essa deve rispondere a quattro criteri (Carlton, 1985; Boudouresque, 1999a; Boudouresque & Verlaque, 2002):

I – La specie colonizza una nuova area nella quale prima non era presente;

II – Il suo areale di diffusione è legato, direttamente o indirettamente, alle attività umane;

III – C’è discontinuità geografica tra la sua area nativa e l’area colonizzata (remote

dispersal). Questo permette di non prendere in considerazione le occasionali

fluttuazioni dell’areale nativo (marginal dispersal) che possono essere legate, ad esempio, a cambiamenti climatici;

IV – Le nuove generazioni delle specie non autoctone nascono in situ senza l’intervento dell’uomo, costituendo così una popolazione autonoma.

L’invasione quindi si compone essenzialmente di due fasi. La prima è data dall’ingresso nella nuova area, ed è favorita da condizioni specifiche (come la capacità di resistere a lunghi viaggi nelle acque di zavorra di una nave) e dalle caratteristiche del trasporto, che possono influire sul numero di individui che raggiungono la nuova area.

La seconda fase è la costituzione di una popolazione autonoma. Perché questo si realizzi è necessario che gli individui introdotti presentino determinate caratteristiche:

- pool genetico determinato dall’“effetto fondatore” adatto alla sopravvivenza nella nuova area e propensione genetica a sopravvivere a “colli di bottiglia”;

- preadattamento fisiologico alle nuove condizioni ambientali;

- elevata efficienza competitiva, in modo da imporsi su specie autoctone con simili esigenze ecologiche;

- elevato tasso riproduttivo, in modo da poter formare una grossa popolazione in poco tempo.

In ogni caso, il numero di variabili che influiscono sull’efficacia di un’invasione è tale

da rendere impossibile predirne il successo (Boero, 2002).

2.2 – Le vie di introduzione

Nel Mediterraneo una delle principali vie di passaggio di specie tipiche del Mar Rosso e dell’area Indo-Pacifica è il canale di Suez. L’apertura del canale ha consentito il collegamento tra il Mar Rosso ed il Mediterraneo, causando, però, l’alterazione delle condizioni idrogeologiche preesistenti nell’area. Fino al 1945 l’ingresso di nuove specie è stato modesto grazie alla presenza dei Laghi Amari, una serie di laghi salmastri o iperalini che costituivano una barriera al passaggio degli organismi.

L’aumento del flusso d’acqua dovuto al riassetto del canale a causa dell’intensificazione del traffico e l’alterazione della portata del Nilo, a seguito della costruzione della diga di Assuan, hanno portato ad una drastica riduzione della salinità dei Laghi Amari e, quindi, all’intensificazione del passaggio di specie (definite lessepsiane o Eritree). Il massiccio ingresso di specie ha conseguentemente causato una netta modifica delle biocenosi preesistenti, soprattutto lungo le coste medio-orientali del Mediterraneo. Qui, soprattutto nella regione lessepsiana, molte specie introdotte hanno costituito popolazioni autonome grazie alle condizioni idro-climatiche simili a quelle native. Un numero minore di specie è riuscito a stabilizzarsi anche in altre aree del Mediterraneo, soprattutto lungo le coste dell’Italia meridionale (Por, 1990).

Sebbene le specie lessepsiane siano ancora oggi le maggiori responsabili delle alterazioni delle comunità autoctone mediterranee, il fenomeno dell’introduzione di specie alloctone attraverso le navi si sta dimostrando in continua crescita e sempre più preoccupante (AA.VV., 2002).

I primi ingressi di specie aliene in Mediterraneo attraverso questa via, seppure di

difficile determinazione, possono essere datati al sedicesimo secolo, quando iniziarono

le tratte commerciali marittime interoceaniche. Da allora si è verificato un continuo

all’incremento del volume di traffico interoceanico e della dimensione delle navi. Dalla metà del ‘900 le rotte da e per il Mediterraneo sono aumentate notevolmente, ma è nelle ultime decadi che il traffico marittimo ha subìto notevoli cambiamenti sia quantitativamente che nelle sue caratteristiche, causando un aumento delle possibilità di trasferimento di specie.

Il Mediterraneo è collegato a quasi tutte le regioni del globo da una fitta rete di tratte commerciali marittime (Dobler, 2002). Analizzando nel dettaglio il volume di traffico, si nota che:

- oltre il 55% delle navi che entrano in Mediterraneo provengono dell’Atlantico nord-orientale;

- l’80% degli ingressi avvengono dallo Stretto di Gibilterra, mentre solo il 20%

dal canale di Suez;

- il traffico dal Pacifico meridionale e nord-orientale è minimo (circa 1%);

- il rapporto tra aree di origine temperate o fredde e aree di origine subtropicali o tropicali è 2 : 1. Inoltre le aree subtropicali o tropicali sono ben distribuite tra Oceano Atlantico, Oceano Indiano e mare della Cina.

In Mediterraneo il numero di specie introdotte è maggiore in aree portuali e lagunari (Boudouresque & Ribera, 1994). L’elevata pressione antropica che generalmente insiste su tali ambienti ha contribuito a ridurne la biodiversità e, di conseguenza, questo potrebbe aver favorito il successo dell’invasione. Inoltre in questo tipo di aree convergono, più o meno, tutti i possibili vettori di invasione. Da queste aree, in particolari condizioni, si determina la diffusione delle specie aliene verso zone non soggette a elevato traffico inter-oceanico. Infatti, sebbene l’attenzione sia concentrata soprattutto sui grandi porti commerciali, non bisogna tralasciare l’importanza della

“disseminazione secondaria” delle specie alloctone dovuta a pescherecci, attività

d’acquicoltura, imbarcazioni da diporto, canali e traffico militare. Per una migliore comprensione delle potenzialità del fenomeno è sufficiente osservare la quantità di piccoli porti turistici, militari o scali commerciali che punteggiano le coste mediterranee. Il trasporto secondario, che si realizza principalmente via fouling su scafo, permette alle specie alloctone di raggiungere aree altrimenti irraggiungibili (Boudouresque & Ribera, 1994). Un esempio è dato dall’enorme diffusione della rodoficea pacifica Womersleyella setacea nella riserva naturale di Scandola, in Corsica (www.com.univ-mrs.fr).

L’ingresso di specie aliene via nave è legato a diverse modalità di trasporto. La più conosciuta è il trasporto attraverso le acque di zavorra (Fig. 2.2.A), che possono contenere un enorme numero di organismi, sia dal punto di vista quantitativo che da quello tassonomico. Recenti studi hanno dimostrato, inoltre, la presenza abbondante di microrganismi patogeni nelle acque di zavorra (Drake, 2002). In particolare, è emerso come la quantità di microrganismi trasportati da un porto all’altro nelle acque di zavorra sia enorme. E’ quindi evidente che le acque di zavorra costituiscono un importantissimo veicolo di diffusione di questi organismi virio- o batterio-planctonici su scala globale (Drake, 2002).

Il trasporto attraverso le cisterne di zavorra non è legato solo alle acque trasportate.

Nelle cisterne di zavorra, infatti, spesso sono presenti sedimenti e biofilm, che a loro volta contengono numerosi organismi.

Non tutte le specie sono in grado di spostarsi via nave ma, specialmente nelle acque di

zavorra, può essere necessario un pre-adattamento a determinate caratteristiche. Ad

esempio la capacità di entrare in uno stato di quiescenza sotto forma di cisti, posseduta

da molti organismi marini (come dinoflegellati, copepodi e alcuni cnidari) aumenta

notevolmente le possibilità di viaggiare nelle acque di zavorra, mentre organismi privi

di stadi di resistenza, come le macrofite, riescono difficilmente a sopravvivere a viaggi lunghi (Boudouresque e Verlaque, 2002).

Il trasporto di organismi fissati sugli scafi delle navi è uno dei più antichi vettori di introduzione di specie marine. Prima del diciannovesimo secolo, però, la velocità delle navi era estremamente bassa e i canali trans-oceanici non ancora costruiti, quindi i viaggi lunghi ed i passaggi obbligati in acque estremamente fredde (Capo di Buona Speranza e Capo Horn) impedivano la sopravvivenza del fouling. A seguito dell’apertura del Canale di Suez, invece, è iniziato il massiccio ingresso di specie stenoterme native dell’area Indo-Pacifica (come le macrofite Asparagopsis armata e Bonnemaisoniana intricata). Si ritiene che la maggior parte delle specie in grado di entrare in Mediterraneo attraverso il fouling sulle carene sia stata ormai introdotta, e che l’uso delle vernici antifouling abbia notevolmente ridotto, anche se non del tutto azzerato, l’importanza di questo vettore (Ribera & Boudouresque, 1995). Ancora oggi, però, il fouling costituisce la più importante via d’introduzione di macrofite nel Mediterraneo, sia come vettore primario che per disseminazione secondaria (Boudouresque e Verlaque, 2002).

Un’altra importante via d’ingresso di nuove specie in Mediterraneo è legata

all’acquicoltura. Per far fronte alle pressanti esigenze commerciali sono state introdotte

volontariamente nel Mediterraneo diverse specie marine allevabili. Gli organismi

importati più diffusamente sono stati i bivalvi Crassostrea gigas (dalle coste

giapponesi), Tapes philippinarum (specie tropicale pacifica) e Mya arenaria (dal Nord

Atlantico), scelti per la loro maggiore adattabilità a condizioni critiche e per le loro

caratteristiche biologiche (taglia, peso, velocità di sviluppo) che ne incrementano il

valore di mercato. Al momento dell’introduzione, però, non si è tenuto conto delle

possibili conseguenze sulle biocenosi locali. Quasi tutte le specie introdotte

volontariamente, infatti, dopo l’immissione hanno gradualmente iniziato ad espandere

il loro areale di diffusione al di fuori delle zone adibite all’acquicoltura. Oggi molte sono diffuse ampiamente in tutto il Mediterraneo, ed in molte aree hanno sostituito gli organismi autoctoni (Tapes philippinarum ha quasi totalmente sostituito Tapes decussatus), causando, tra l’altro, notevoli danni economici.

Gli organismi importati volontariamente possono essere a loro volta importanti vettori d’introduzione accidentale di specie alloctone ad essi associate, in qualità di parassiti, epibionti o commensali. A seguito del trasporto di bivalvi vivi tra differenti bacini di acquicoltura sono state introdotte in Mediterraneo diverse specie di macroalghe a causa della mancanza di adeguate procedure di decontaminazione e quarantena. Un esempio importante è dato da Laminaria japonica, introdotta accidentalmente insieme all’ostrica C. gigas, sulla quale si fissano le forme giovanili (Boudouresque & Ribera, 1994).

Altri vettori d’introduzione di macrofite in Mediterraneo sono il rilascio volontario o la

“fuga” di propaguli e frammenti da acquari ornamentali o adibiti alla ricerca scientifica.

Ben noto è il caso di Caulerpa taxifolia, un’alga australiana invasiva che, dopo essere stata usata per anni per la decorazione degli acquari, è arrivata in mare, dove si sta sostituendo ad altre specie algali ed alla Posidonia, con un areale in progressiva espansione.

Figura 2.2.A Acque di zavorra (da http://globallast.imo.org).

2.3 – Le conseguenze

Gli effetti sugli ecosistemi colonizzati da specie alloctone non sono facilmente prevedibili. In generale, le specie introdotte possono causare cambiamenti nella struttura delle comunità e delle catene trofiche locali, comportando l’alterazione della biodiversità e del funzionamento degli ecosistemi.

I danni all’ambiente sono legati alle esigenze ecologiche della specie introdotta. In alcuni casi questa va ad occupare una nicchia ecologica vacante, influendo sul funzionamento dell’ecosistema ospite: il pesce erbivoro Siganus rivultatus, originario del Mar Rosso, ha causato seri danni alla vegetazione marina in aree del Mediterraneo orientale. Tali aree sono caratterizzate da un numero ridotto di specie erbivore, quindi le macrofite locali non hanno mai avuto la necessità di sviluppare efficaci difese chimiche contro gli erbivori. Questo ha favorito S. rivultatus che, a sua volta, ha causato l’alterazione dell’ecosistema indigeno (Boudouresque & Ribera, 1994).

Nel caso in cui ci sia, invece, sovrapposizione parziale o totale di nicchia una specie

introdotta può competere e rimpiazzare una specie alloctona. Un esempio è dato dal

crostaceo Squilla mantis che si è spostato più in profondità, mentre in superficie è stato

sostituito da S. massawensis, originario del Mar Rosso. In casi estremi, le

sovrapposizioni di nicchia possono portare all’estinzione di una specie: in molte aree

mediterranee l’echinoderma nativo Asterina gibbosa è stato completamente sostituito

dal corrispondente eritreo A. burtoni. La presenza di specie introdotte è considerata la

seconda causa di estinzione di specie, dopo la perdita dell’habitat, sulle coste

continentali, e la prima sulle coste insulari (Bright, 1998).

2.4 – Possibili soluzioni

E’ molto difficile, se non impossibile, eliminare una specie introdotta. Di conseguenza la necessità primaria è il monitoraggio continuo della distribuzione e dell’abbondanza della specie, per poter poi provare a limitarne l’espansione entro limiti accettabili. E’, inoltre, essenziale operare un’adeguata prevenzione delle introduzioni. I meccanismi di prevenzione sono, ovviamente, legati alle modalità di ingresso.

Per quel che riguarda l’introduzione di organismi legata all’acquicoltura è necessario limitarne l’importazione e ricorrere ad efficienti procedure di decontaminazione e quarantena degli organismi allevati, specialmente qualora questi siano importati da aree extra-mediterranee.

Per prevenire l’ingresso via fouling è indispensabile l’uso di vernici antifouling (possibilmente prive di TBT e altri inquinanti) sia sulle grandi navi da trasporto che sulle piccole imbarcazioni, al fine di prevenire la disseminazione secondaria.

La Convenzione Internazionale per il Controllo e la Gestione delle Acque e dei Sedimenti di Zavorra elaborata nel 2002 dal Ballast Working Group dell’IMO (International Maritime Organization) indica alcuni standard da rispettare per i grandi trasporti interoceanici, ed in particolare riconosce la necessità di ridurre del 95% le specie trasportate. Le strategie necessarie per raggiungere questo scopo sono tuttora in fase di studio (Boelens, 2002; Minchin, 2002).

In generale sarebbe necessario:

- effettuare diverse operazioni di ricambio delle acque di zavorra in mare aperto durante il viaggio e favorire la costruzione e l’uso di nuove navi più adatte allo svolgimento efficace di tali operazioni;

- effettuare, durante la fase di scarico, operazioni di separazione/filtrazione,

- utilizzare calore e biocidi sulle acque di zavorra, tenendo conto, però, delle conseguenze ecologiche di queste strategie.

In alcuni paesi che da diversi anni hanno riconosciuto la gravità del fenomeno dopo averne subito gli effetti negativi, come Stati Uniti, Australia, Nuova Zelanda e paesi del Nord Europa, la normativa è estremamente rigorosa circa i comportamenti da tenere per limitare gli ingressi.

In Italia e in diversi paesi del Mediterraneo, invece, non sono state ancora ratificate e convertite in legge molte indicazioni della Commissione Europea, dell’ICES (International Council for the Exploration of the Sea) e dell’IMO. In particolare in Italia non esiste alcuna regolamentazione specifica circa i provvedimenti da prendere per evitare la contaminazione delle acque naturali da agenti patogeni per l’uomo e per i molluschi allevati a seguito della loro importazione (o dei loro stadi giovanili) a scopo di allevamento.

Per quanto riguarda l’introduzione di specie tramite le acque di zavorra delle navi da

carico, l’Italia ha adottato la “Convenzione per il Controllo e la Gestione delle Acque e

dei Sedimenti di Zavorra delle Navi”, elaborata dall’IMO. La legislazione italiana in

vigore, però, prevede misure di controllo destinate solo al traffico di idrocarburi, atte

alla prevenzione delle loro fughe in mare. Anche l’Ordinanza di Polizia Marittima della

Capitaneria di Porto di Taranto, n°73/99 del 08.04.99, obbliga le navi in arrivo, che non

sono dotate di zavorre separate dal carico, soltanto a tenere una documentazione che

riporti la destinazione delle acque di zavorra e/o di quelle di lavaggio.

3 – I Mari di Taranto

3.1 – Caratteristiche generali

Il Golfo di Taranto è situato nel Mar Ionio e si estende da Santa Maria di Leuca alla costa sud-orientale della Calabria. I mari di Taranto (Fig. 3.1.A) presentano una struttura idro-geografica peculiare, essendo caratterizzati da un primo bacino a diretto contatto con le acque ioniche, chiamato Mar Grande, a sua volta collegato da due canali con il Mar Piccolo di Taranto.

Il Mar Grande di Taranto è una larga ansa di forma quasi ellissoidale i cui assi misurano rispettivamente 5.300 m (NS) e 7.800 m (EW). L’area del bacino è di circa 36,5 Km

, con un volume del corpo idrico di circa 0,541 km

(Tursi et al., 1978). La profondità massima riportata dalle carte nautiche (carta 148 “Porto di Taranto e Mar Grande” dell’Istituto Idrografico della Marina, 1973) è di 42 m, registrata nell’area compresa fra la secca di S. Vito e l’isolotto di S. Paolo. La stessa carta nautica riporta inoltre una depressione imbutiforme che raggiunge la quota di 40-42 m di profondità sul versante NE del bacino, subito a ridosso del vecchio porto mercantile di San Cataldo, laddove un tempo esisteva una sorgente sottomarina, nota come “Citro di San Cataldo”.

Il Mar Grande è separato dal mare aperto da due isole (Isole Cheradi: Isola di San Pietro e Isola di San Paolo) e da tre dighe artificiali costruite come sbarramento.

Partendo da punta Rondinella, situata nell’angolo NW del bacino, si incontra una lunga

scogliera che si porta a ridosso dell’isola di San Pietro, lasciando aperto uno stretto

passaggio transitabile unicamente da piccole imbarcazioni da pesca. L’isola di San

Pietro è collegata a sua volta all’isolotto di San Paolo mediante una scogliera

ininterrotta.

Infine, dall’isolotto di San Paolo sino a Capo San Vito, che rappresenta l’estrema propaggine dell’angolo Sud del bacino, si estende la terza scogliera interrotta a livello del cosiddetto canalone (largo circa 1.300 m), con profondità che raggiungono i 40 m, attraverso il quale è possibile l’ingresso nel bacino di navi di grosso tonnellaggio.

E’ interessante notare, infine, che l’isolotto di San Nicolicchio, presente nelle carte nautiche, situato a Nord del bacino, è stato collegato alla terra ferma mediante gettate di cemento, al fine di inglobarlo in un nuovo sporgente. Così, pure la secca della Sirena situata quasi al centro del bacino è stata in parte distrutta da lavori di escavazione mentre è rimasta intatta l’altra secca presente sul versante orientale del bacino, quella detta della Tarantola (Tursi et al., 1978).

Il Mar Piccolo è un bacino situato a nord-est della città di Taranto, ha una superficie di circa 20.7 km

ed un volume di 0.152 km

. La lunghezza massima, in senso est-ovest, da Taranto alla palude Fucarino, è di circa 8 km. E’ costituito da due bacini adiacenti (1° e 2° seno), entrambi di forma ellittica, parzialmente separati dalla penisola di Punta Penna. Il bacino più esterno (1° Seno), bagna la città di Taranto ed è sede del porto militare, ha un’area di 8,3 km

e un perimetro di 12.5 km. Ha una profondità media, nella parte centrale, compresa tra 11 e 13 m. Comunica con il Mar Grande per mezzo di due canali: il Canale di Porta Napoli e il Canale Navigabile. Il primo è largo un centinaio di metri ed è profondo 3 m circa; il secondo è un canale artificiale sovrastato dal Ponte Girevole, largo 45 m, periodicamente dragato fino alla profondità di 12 m per consentire il transito delle navi della Marina Militare.

Il seno interno (2° Seno) inizia a est del Canale di Punta Penna, ha una superficie di

12.4 Km

e un perimetro di 15,4 km. La profondità media nella parte centrale è

compresa tra 7 e 10 m. Le massime profondità (tra –15 e –26 m) sono raggiunte in

corrispondenza di alcune depressioni imbutiformi generalmente situate in

corrispondenza di sorgenti di acqua dolce sottomarine conosciute con il nome di “citri”

(Mastrangelo & Passeri, 1975). L’acqua dolce che sgorga dal fondo, forma sulla superficie caratteristici fenomeni di turbolenza ben visibili soprattutto in condizioni di mare calmo. Cerruti (1938) ha censito in tutto il Mar Piccolo circa 30 citri, raggruppati in due zone, di cui i più grandi sono il Citro Galeso (prof. 18 m, portata 750 l/s) ed il Citrello (prof. 15 m, portata 350 l/s), nel 1° Seno; il Citro Le Copre (profondità 30 m), nel 2° Seno. Fino a poco tempo fa, i citri svolgevano un’importante funzione alotermoregolatrice del delicato ecosistema del Mar Piccolo, limitando gli aumenti di salinità e di temperatura durante il periodo estivo e rifornendo costantemente il sistema di una non trascurabile massa d’acqua (un milione di tonnellate di acqua al giorno circa). Oggi, con lo sfruttamento delle acque freatiche dell’entroterra, molti citri sono scomparsi e la portata di quelli ancora attivi si è notevolmente ridotta.

Nel Mar Piccolo sfociano brevi corsi d’acqua: nella parte settentrionale del 1° Seno si apre il Fiume Galeso, con una portata di 30-60 mila m

/giorno; nel 2° Seno sfociano i torrenti Rubafemmine e San Pietro, il Fiume Cervaro e il Fiume Rasca, molti dei quali asciutti per buona parte dell’anno. Nel 2° Seno, inoltre, si riversano le acque del Canale d’Aiedda, che raccoglie gli scarichi di nove comuni vicini (Cardellicchio et al., 1991).

I mari di Taranto rappresentano uno degli ecosistemi marini maggiormente influenzati dalla presenza antropica.

In particolare, le acque del Mar Piccolo mostrano le conseguenze di un esponenziale aumento delle attività antropiche, registrato nell’area ionica a partire dagli anni 50.

Ancora oggi il bacino semichiuso risente del massiccio apporto di scarichi fognari

provenienti dalla parte settentrionale della città e da otto comuni vicini (per un totale di

circa 315 mila abitanti) ed è esposto ad un forte inquinamento industriale, legato

principalmente allo stabilimento siderurgico, alle attività di raffinazione del petrolio ed

alla cantieristica navale. Ulteriori fattori di contaminazione delle acque sono legati

di aree adibite alla molluschicoltura. L’insieme di questi fattori ha determinato una drastica riduzione della qualità delle acque (Cardellicchio et al., 1991), ed un forte incremento degli eventi distrofici (Caroppo et al., 1994).

Figura 3.1.A. I mari di Taranto.

3.2 – I popolamenti bentonici dei mari di Taranto

I numerosi studi condotti sulla fauna dei mari di Taranto hanno evidenziato l’abbondanza di una ricca fauna bentonica, caratterizzata dalla dominanza di molluschi bivalvi, poriferi, anellidi policheti e ascidiacei (Parenzan, 1969; Gherardi, 1973;

Gherardi & Lepore, 1974; Tursi et al., 1974; 1978; 1980; Panetta, 1977; Bedulli et al., 1986; Matarrese et al., 1980; Scalera Liaci et al., 1976; Pulitzer-Finali, 1983; Scalera Liaci & Corriero, 1993; Gherardi et al., 1993).

Per quanto riguarda i poriferi, recentemente sono state censite 24 specie, di cui 4 appartenenti alla classe Calcarea (ordine: Leucosolenida) e 20 alla classe Demospongiae (ordini: Homosclerophorida, Hadromerida, Poecilosclerida, Halichondrida, Haplosclerida, Dictyoceratida; famiglie: Plakinidae, Clionidae, Polymastiidae, Suberitidae, Tethyidae, Hymedesmiidae, Mycalidae, Halichondriidae, Chalindidae, Phleodictydae, Irciniidae, Thorectidae, Dysideidae) (Longo et al., 2004).

Recenti studi hanno evidenziato importanti differenze nella distribuzione spaziale del

popolamento a poriferi dei mari di Taranto, essenzialmente in rapporto al tipo ed alla

conformazione del substrato duro presente (roccioso vs organogeno). Il maggior

numero di specie, inoltre, è osservabile dove il substrato mostra la massima complessità

spaziale, consentendo un maggiore sviluppo della concrezione organica (Longo et al.,

2004). Anche le caratteristiche idrologiche influenzano notevolmente la distribuzione

della spongofauna infatti le aree meno soggette all’apporto di acque marine sono

caratterizzate da un brusco decremento dei valori di ricchezza specifica e presentano

esclusivamente elementi tipici di biotopi mesoalini, come Halichondria panicea e

Hymeniacidon perlevis (= H. sanguinea) (Longo et al., 2004).

3.3 – Specie alloctone nei mari di Taranto

I mari di Taranto sono particolarmente esposti al rischio di introduzione di specie alloctone. In primo luogo, Taranto è sede di un importante porto commerciale e militare che a seguito del recente insediamento nel porto industriale di un grande terminal porta-container e dell’ampliamento della base navale della Marina Militare presenta un traffico marittimo in continua espansione. In particolare la direttrice commerciale trans-continentale che attraverso il canale di Suez collega il Pacifico Orientale con i paesi europei, rappresenta un canale di comunicazione in crescente sviluppo. In secondo luogo, Taranto ospita una intensa attività di molluschicoltura, praticata nei bacini di Mar Grande e di Mar Piccolo, che comporta il transito di numerose specie di molluschi bivalvi provenienti sia da paesi della Comunità Europea sia extraeuropei. Queste attività, insieme al drastico impoverimento delle comunità bentoniche autoctone dovuto al peggioramento della qualità delle acque, hanno favorito l’introduzione di numerose specie esotiche (Mastrototaro et al., 2004).

Di seguito vengono riportate le principali specie vegetali ed animali alloctone dei mari di Taranto, corredate da note ecologiche e biogeografiche.

Specie vegetali

Caulerpa racemosa (Forsskål) var. cylindracea (Fig. 3.3.A): cloroficea originaria del

Golfo del Messico. Mentre il primo ritrovamento in Mediterraneo risale al 1991 sulle

coste libiche (Nizamuddin, 1991), è stata trovata a Taranto vicino alle isole Cheradi nel

1998 (Buia et al., 1998), tra matte morte di Posidonia oceanica ed esemplari di

Caulerpa prolifera (Forsskål). Oggi C. racemosa ha esteso il suo areale ad entrambi i

seni del Mar Piccolo, dove colonizza sia substrati duri che fangosi, al Mar Grande ed al

golfo, dove si sta sostituendo alle praterie di fanerogame e di C. prolifera (Mastrototaro

et al., 2004).

Undaria pinnatifida (Fig. 3.3.A): feoficea nativa delle acque temperate del Giappone.

E’ stata probabilmente introdotta involontariamente insieme al bivalve da allevamento Crassostrea gigas, infatti i primi ritrovamenti nelle acque italiane sono avvenuti in zone adibite alla molluschicoltura, cioè Chioggia (VE) (Rismondo et al., 1993) e Taranto (Cecere et al., 2000). A Taranto gli sporofiti, che raggiungono un metro di altezza, sono presenti da novembre a giugno, ed il suo areale di diffusione è rimasto sostanzialmente quello del primo ritrovamento (Cecere et al., 2000).

Codium fragile sottosp. tomentoides (Fig. 3.3.A): cloroficea tipica dei mari temperati del Giappone, anch’essa probabilmente introdotta insieme alle ostriche esotiche. Il primo ritrovamento in Mar Piccolo risale all’estate del 2002 (Cecere & Petrocelli, 2004).

Womersleyella setacea (Fig. 3.3.A): rodoficea nativa delle Hawaii (Oceano Pacifico).

E’ stata ritrovata nel Mar Grande e nel Golfo di Taranto come epifita su P. oceanica e sulle matte morte. Rappresenta una minaccia per le comunità costiere mediterranee e causa riduzione della biodiversità essendo in grado di impedire il settling di altre specie (Airoldi et al., 1995; Piazzi & Cinelli, 2000).

Specie animali

Branchiomma luctuosum (Fig. 3.3.B): polichete sedentario caratterizzato da un breve

ciclo vitale, elevato tasso riproduttivo e crescita rapida (Giangrande & Gambi, 1998). Il

primo ritrovamento in Mediterraneo è avvenuto sulle coste campane (Bianchi, 1983). A

Taranto B. luctuosum è presente sia in Mar Grande che in Mar Piccolo, su tutti i tipi di

Musculista senhousia (Fig. 3.3.B): bivalve di origine asiatica, ampiamente diffuso nel mondo (Lazzari & Rinaldi, 1994). Di piccole dimensioni, è una specie opportunista che vive su tutti i tipi di substrato, in acque poco profonde. Il primo ritrovamento in Mediterraneo risale al 1989, sulle coste francesi (Hoenselaar & Hoenselaar, 1989).

Sulle coste italiane è stato ritrovato nel Mar Adriatico (Lazzari & Rinaldi, 1994;

Turolla, 1999; Mistri et al., 2001;) e nel Mar Tirreno (Savarino & Turolla, 2000).

Una ricca popolazione è stata ritrovata nel Mar piccolo di Taranto, come epifita sulle alghe Chaetomorpha linum e Cladophora hutchinsiae (Mastrototaro et al., 2003).

Melibe fimbriata (Fig 3.3.B): mollusco gasteropode di origine indopacifica. Segnalato per la prima volta in Mar Piccolo nel 2001, è molto diffuso anche in Mar Grande. Vive sui fondali sabbiosi, in particolar modo in prossimità degli allevamenti di mitili (Carriglio et al., 2004).

Callinectes sapidus (granchio azzurro, blue crab) (Fig. 3.3.B): crostaceo decapode nativo delle coste atlantiche americane. Ritrovato nel 2004 sul litorale occidentale della provincia di Taranto (www.fondazionemichelagnoli.it).

Microcosmus exasperatus (Fig. 3.3.B): ascidia diffusa in tutti i mari tropicali e

nell’Oceano Atlantico meridionale (Monniot, 1981). M. exasperatus è una specie

opportunista, vive ad una profondità compresa tra 0,5 e 15 metri e predilige ambienti

eutrofici, come porti e delta di fiume. Gli individui spesso vivono in clusters di 6-7

esemplari di differenti dimensioni (Mastrototaro et al., 2004). Nel Mediterraneo è stata

ritrovata per la prima volta nel porto militare di Bizerte (Tunisia) da Robaux nel 1963,

mentre il primo ritrovamento sulle coste italiane è avvenuto nel porto di Genova. E’

diffusa sulle coste mediterranee con distribuzione discontinua, probabilmente a causa della dispersione passiva (Mastrototaro et al., 2004). Nel Mar Piccolo di Taranto è stata ritrovata per la prima volta da Tursi nel 1977 (Monniot, 1981), ed è tuttora presente sia in Mar Grande che in Mar Piccolo, prevalentemente su substrati duri e su matte morte di P. oceanica (Mastrototaro et al., 2004).

Figura 3.3.A. Specie di alghe aliene presenti nei mari di Taranto. A. Caulerpa racemosa var. cylindracea; B. Undaria pinnatifida; C. Codium fragile sottosp.

tomentoides; D. Womersleyella setacea (Da Mastrototaro et al., 2004).

Figura 3.3.B.: Specie animali aliene presenti nei mari di Taranto. A. Branchiomma luctuosum; B. Musculista senhousia; C. Melibe fimbriata; D. Callinectes sapidus; E.

Microcosmus exasperatus (Da Mastrototaro et al., 2004).

4 – Le specie oggetto di indagine

4.1 – Paraleucilla magna

4.1.1 – Storia

Paraleucilla magna è una spugna calcarea afferente alla sottoclasse Calcaronea, ordine Leucosolenida, famiglia Amphoriscidae.

Il genere Paraleucilla fu descritto per la prima volta da Dendy nel 1892, il quale lo propose per Paraleucilla cucumis (Haeckel 1872), una specie presente nel Golfo di St.

Vincent in Australia. La descrizione del genere data da Dendy era: “Camere sferiche o sacciformi. Al di sotto del pinacoderma [sono presenti] una serie di cavità subdermali sostenute da uno strato esterno ed uno interno di spicole tetraradiate i cui raggi apicali si incrociano in direzioni opposte. Ancora al di sotto vi è lo strato con le camere, il cui scheletro è costituito da spicole tetraradiate disposte irregolarmente. Larghe oxee [sono] disposte longitudinalmente tra le spicole triradiate del pinacoderma.”

Questa definizione fu abbandonata dallo stesso Dendy nel 1893, che affermò di averla proposta erroneamente per Leucandra cucumis, una specie “caratterizzata dalla presenza di cavità subdermali distinte, sostenute da porzioni specializzate di scheletro”.

Nel 1913 Dendy e Row riconsiderarono il genere Paraleucilla poiché “le tetraradiate dermali di Leucandra cucumis non sono realmente comparabili con tetraradiate subdermali di Leucilla e delle altre Amphoriscidae, essendo legate esclusivamente alla corteccia e non allo strato delle camere”. A seguito ascrissero il genere Paraleucilla alla famiglia delle Grantiidae. Il genere è stato poi reinserito nella famiglia Amphoriscidae a seguito della revisione della sottoclasse Calcaronea (Borojevic et al.

2000; 2002).

Attualmente il genere Paraleucilla comprende sette specie: P. cucumis (Haeckel 1872), P. saccharata (Haeckel 1872), P. crosslandi (Row 1909), P. proteus (Dendy 1913), P.

princeps (Row & Hôzawa 1931), P. magna (Klautau et al., 2004) e P. perlucida (Azevedo & Klautau, 2007). Mentre la distribuzione delle prime cinque è limitata alla regione Indo-Pacifica o alle sole coste australiane, P. magna e P. perlucida sono state segnalate anche lungo le coste Atlantiche del Sud America (Klautau et al. 2004;

Azevedo & Klautau, 2007).

4.1.2 – Inquadramento tassonomico e descrizione Phylum PORIFERA

Classe CALCAREA Bowerbank, 1864 Sottoclasse CALCARONEA Bidder, 1898 Ordine LEUCOSOLENIDA Hartman, 1958 Famiglia AMPHORISCIDAE Dendy, 1892 Genere Paraleucilla Dendy, 1892

Descrizione – Amphoriscidae con organizzazione leuconoide. La parete, piuttosto

spessa, può essere divisa in due regioni. Quella esterna è supportata da uno scheletro

essenzialmente inarticolato, con le actine apicali delle tetractine corticali rivolte verso

l’interno, e da uno strato di triactine e tetractine le cui actine impari puntano verso

l’esterno. La regione interna del coanoscheletro è intercalata tra lo scheletro subatriale

e quello atriale, ed è supportata da grosse triactine e/o tetractine distribuite

disordinatamente, la cui forma è simile a quella delle spicole presenti nello strato

esterno del coanoscheletro o nello scheletro atriale (Klautau et al. 2004).

Specie Paraleucilla magna Klautau et al., 2004

Descrizione – La spugna mostra una morfologia differenziata, variando da una forma tubulare a forme massive estremamente irregolari. Generalmente la forma tubulare è più frequente negli esemplari di piccole dimensioni, mentre quelli più grandi si presentano irregolari e ricchi di numerose pieghe ed digitazioni tubiformi di diametro e lunghezza piuttosto variabile. Il colore è bianco-crema sia in vivo che dopo la conservazione in alcool. La consistenza è friabile. Gli osculi principali, dal diametro compreso tra i 10 e i 20 mm, sono situati all’estremità di protuberanze tubuliformi, mentre i più piccoli sono distribuiti sulla superficie della spugna. La superficie della spugna è liscia (Fig. 4.1.2.A). Gli esemplari di P. magna rinvenuti nel Mar Piccolo di Taranto possono raggiungere dimensioni di circa 40 cm in diametro e 500 ml in volume (Longo et al., 2007).

Il sistema acquifero è di tipo leuconoide e le camere coanocitarie sono sferiche o sub- sferiche con diametro compreso tra i 56 e i 112 !m e coanociti apinucleati (Fig.

4.1.2.B).

Scheletro (Fig. 4.1.2.C) - Lo scheletro inarticolato, tipico del genere, può essere

suddiviso in due regioni: una esterna ed una interna. La regione esterna è costituita da

triactine corticali sagittali, raramente equinangolari, disposte tangenzialmente alla

superficie e tetractine corticali con l’actina impari, generalmente più lunga di quelle

basali, rivolta verso l’interno. Segue uno strato sub-atriale primario costituito da

triactine e teractine sub atriali diverse da quelle corticali. Le triactine subatriali

generalmente hanno l’actina impari più lunga di quelle pari, mentre le tetractine sub-

atriali invece hanno l’actina apicale più corta di quelle basali. Lo strato interno è

costituito da una regione subatriale secondaria costituita da triactine e tetractine simili a

quelle della regione subatriale primaria disposte disordinatamente, seguita da uno scheletro atriale costituto solo da triactine sagittali con actina impari più corta di quella pari.

Spicole (Fig. 4.1.2.D) - Triactine corticali: le triactine corticali sono sagittali o raramente equiangolari. Sono disposte in maniera tangenziale alla superficie, fornendole così l’aspetto liscio. Le actine sono coniche, con punte affilate. Le actine pari hanno una lunghezza compresa tra 210 e 560 µm e le impari tra 270 e 640 µm, con uno spessore alla base compreso tra 10 e 40 µm.

Tetractine corticali: sono equiangolari, con actine apicali sono più lunghe di quelle basali, orientate verso l’interno attraversano il coanosoma, e nel caso in cui la spugna sia particolarmente sottile riesce a raggiungere l’atrio. Le actine sono diritte o, in alcuni casi, ondulate con punte coniche. Le actine apicali hanno una lunghezza compresa tra 315 e 823 µm e le basali tra 192 e 616 µm, con uno spessore alla base compreso tra 16 e 45 µm.

Triactine e tetractine subatriali: nelle triactine subatriali le actine pari hanno una lunghezza compresa tra 200 e 640 µm, le impari tra 336 e 730 µm, con uno spessore alla base compreso tra 10 e 45 µm. Le actine impari attraversano il coanosoma verso la superficie e sono più corte di quelle pari. Il modo migliore per distinguere le tetractine subatriali da quelle corticali è l’osservazione della disposizione delle actine pari. Le triactine sono simili, ma la forma delle actine pari ricorda quella delle tetractine corticali. Le actine impari puntano verso la superficie, ma sono più corte delle pari. Le actine sono leggermente ondulate, con punte coniche e affilate.

Nelle tetractine subatriali, a differenza delle tetractine corticali, le actine apicali sono

più corte di quelle basali. Le actine pari hanno, infatti, una lunghezza compresa tra 160

e 576 µm, le impari tra 197 e 640 µm, con uno spessore alla base compreso tra 16 e 40 µm.

Triactine atriali: sono sagittali e hanno le actine impari più corte di quelle pari. Le actine sono coniche, affilate, e spesso ondulate. Le actine pari hanno una lunghezza compresa tra 96 e 440 µm e le impari tra 24 e 144 µm, con uno spessore alla base compreso tra 4 e 12 µm. (Longo et al., 2007).

4.1.3 – Riproduzione e sviluppo

I meccanismi peculiari di riproduzione e sviluppo di Paraleucilla magna sono attualmente in corso di studio ed, in parte, costituiscono l’oggetto di questa tesi.

Pertanto di seguito vengono riportati i meccanismi di riproduzione e sviluppo generali riferiti alla classe Calcaronea (Fig. 4.1.3.A).

La riproduzione sessuale avviene per mezzo di gameti femminili (ovociti) e maschili (spermatozoi), derivati dalla trasformazione di coanociti ed archeociti. Gli spermatozoi sono costituiti da una testa ed un flagello ed hanno origine coanocitaria. Le camere coanocitarie al momento della spermatogenesi si trasformano in vere e proprie cisti spermatiche in cui, a partire dalla periferia verso il centro, si possono osservare le differenti fasi delle divisioni. Dai coanociti si differenziano gli ovociti, che si spostano nel mesoilo (Gatenby 1920; Franzen 1988). Gli ovociti sono cellule di grandi dimensioni con evidente nucleo dotato di nucleolo. La fecondazione è interna: lo spermio penetra all’interno di un coanocita il quale subisce delle trasformazioni diventando una cellula ameboide migrante, la cellula trasporto (o carrier), che ha il compito di raggiungere l’ovocita e cedergli lo spermio.

La divisione cellulare dell’embrione è totale ed eguale, ma può essere regolare o

asincrona. Le divisioni sono meridionali dalla prima alla terza, dividendo l’ovocita e i

blastomeri in modo perpendicolare al coanoderma (Leys & Ereskovsky, 2006), mentre la quarta è equatoriale e produce due gruppi di 8 cellule. Dopo la quinta divisione si hanno quattro gruppi per un totale di 32 cellule (Schulze 1875; Leys & Eerkes- Medrano, 2005). Quarta e quinta divisione possono anche essere oblique, come osservato in Leucosolenia complicata (Anakina, 1997).

L’embrione risultante è una blastula a forma di coppa, con una piccola apertura, definita fialoporo (phyalopore), sul lato più vicino al coanoderma. Mentre la maggior parte delle cellule continua a dividersi per formare un epitelio monostratificato, alcune a diretto contatto col coanoderma rimangono più grosse. L’embrione è ciliato, ma inizialmente le cilia sono rivolte verso l’interno del blastocele. In seguito l’epitelio ciliato si inverte (Fig. 4.1.3.B), e cellule del mesoilo parentale migrano verso la cavità larvale appena formata, suggerendo un ruolo nutritivo (Gallissian, 1983).

La larva così formata è un anfiblastula (Fig. 4.1.3.C), composta anteriormente da cellule ciliate, posteriormente da cellule granulari (macromeri) e all’interno da amebociti nutritivi (Leys & Ereskovsky, 2006).

La larva matura migra verso il canale esalante e si disperde in acqua (Amano & Hori, 1992). Durante la fase planctonica, nella quale la larva è liberamente natante, le cellule non ciliate progressivamente sostituiscono quelle ciliate, la larva perde motilità e affonda, avviando la fase di fissazione al substrato (settling).

4.1.4 – Ecologia e distribuzione

Paraleucilla magna è una specie moderatamente sciafila, segnalata tra 0,5 e 20 metri di

profondità, anche in acque particolarmente torbide, generalmente associata a substrati

duri (Klautau et al., 2004). La spugna vive in ambienti caratterizzati da scarso

idrodinamismo, come porti, bacini semichiusi e acque aperte calme, probabilmente a

causa dell’elevata fragilità della struttura scheletrica. E’ stata segnalata sia in aree sottoposte a forte impatto antropico, mostrando un’elevata resistenza all’inquinamento, sia in acque pulite (Longo et al., 2007).

Diversi organismi, come crostacei, echinodermi e policheti, sono spesso associati a P.

magna. E’ stato inoltre osservato che la stella marina Echinaster brasiliensis (Müller &

Troschel) si nutre di questa spugna (Klautau et al. 2004).

P. magna è stata ritrovata per la prima volta lungo le coste brasiliane all’inizio degli anni novanta, diventando la spugna calcarea più abbondante, ed in alcune aree il porifero dominante (Klautau et al. 2004).

In Italia P. magna è stata segnalata in quattro diversi siti lungo le coste meridionali (Taranto, Porto Cesareo, Brindisi, Napoli), evidenziando la sua notevole espansione nel Mar Mediterraneo (Longo et al., 2007).

Sebbene il primo riconoscimento certo di P. magna nei mari di Taranto risalga al 2001

(Longo et al., 2004), i mitilicoltori sostengono che la spugna è presente in questo

bacino da almeno 20-30 anni, e la sua diffusione è tale da essere ben conosciuta, tra gli

operatori locali, con il nome di “pane”. Nel Mar Piccolo di Taranto mostra buone

capacità di resistenza ai forti eventi distrofici che caratterizzano stagionalmente il

bacino (Caroppo et al., 1994). Nei mari di Taranto P. magna è presente a profondità

comprese tra i 2 e i 7 metri su tutti i tipi di substrato duro, ed in particolare sulle

strutture adibite alla mitilicoltura. Un’elevata percentuale degli esemplari di P. magna

presenti nei mari di Taranto cresce sulle valve dei mitili, entrando a far parte della ricca

comunità di filtratori ivi presente, principalmente composta da ascidie e policheti

(Matarrese et al., 1980; Gherardi et al., 1993). La convivenza con gli altri organismi

filtratori sembra essere caratterizzata da fenomeni competitivi, mostrando valori di

abbondanza bassi laddove la comunità a filtratori è particolarmente ricca (Longo et al.,

La tendenza della spugna a colonizzare velocemente le strutture adibite alla pesca e alla maricoltura è tale da richiedere frequenti operazioni di pulizia degli impianti, infatti la spugna è ritrovata sulle ventie già dopo 15-20 giorni dalla messa in mare (Fig. 4.1.4.A).

A Porto Cesareo la spugna è stata ritrovata associata a conchiglie di molluschi e su substrati duri artificiali a circa 2 chilometri dalla costa alla profondità di circa 10 metri.

Nei porti di Brindisi e Napoli, invece, i ritrovamenti sono avvenuti principalmente su substrati duri artificiali in acque basse ed eutrofiche (Longo et al., 2007).

La capacità di colonizzare nuovi e differenti ambienti rapidamente e con un gran numero di individui, estendendo rapidamente il suo areale di diffusione, permette di indicare P. magna come una specie aliena invasiva del Mediterraneo. P. magna, quindi, risulta essere il primo caso di invasione del Mar Mediterraneo da parte di un porifero, oltre che la prima segnalazione di spugna calcarea aliena invasiva (Longo et al., 2007).

Infatti le uniche segnalazioni, in letteratura, di specie invasive tra i poriferi riguardano

le demosponge Celtodoryx girardae, sulle coste francesi dell’Oceano Atlantico (Perez

et al., 2006) e Mycale armata, nelle Isole Hawaii (De Felice et al., 2001).

Figura 4.1.2.A. Esemplari di Paraleucilla magna insediati sui pergolari di mitili posti in allevamento nel Mar Piccolo di Taranto. Scala: 5cm (Foto C. Longo).

Figura 4.1.2.B. Sezione istologica di Paraleucilla magna: sono

evidenti le camere coanocitarie. Scala: 80 µm.

Figura 4.1.2.C. Scheletro di Paraleucilla magna.

Figura 4.1.2.D. Spicole di Paraleucilla magna: A) Tetractina corticale; B) Triactina

corticale; C) Tetractina subatriale; D) Triactina subatriale; E) Triactina atriale.

DIVISIONE BLASTULA MORFOGENESI LARVA Figura 4.1.3.A. Sviluppo embrionale nelle Calcaronea fino alla formazione della larva di tipo “anfiblastula”( Leys & Ereskovsky, 2006).

Figura 4.1.3.B. Inversione dell’epitelio ciliato durante la morfogenesi nelle Calcaronea. Scala: 10µm. (Leys & Ereskovsky, 2006).

Figura 4.1.3.C. Anfiblastula in fase precoce, liberamente natante (sinistra) e tardiva

(destra). Scala: 15!m (Maldonado & Bergquist, 2002).

Figura 4.1.4.A. Ventie di mitili infestati da Paraleucilla magna nel

Mar Piccolo di Taranto (gennaio 2007).

4.2 – Ostrea edulis

Phylum MOLLUSCA Linneo 1758 (Cuvier 1795) Classe BIVALVIA Linneo 1758

Superordine AUTOBRANCHIA Ordine PTERIOMORPHA Sottordine PTERIINA Gruppo OSTREOIDEA

Famiglia OSTREIDAE Rafinesque 1815 Genere Ostrea Linneo 1758

Descrizione – Pterini con conchiglia inequivalve e provvista di lamelle irregolari.

Valva inferiore (sinistra) con pieghe radiali. Margine della cerniera privo di denti ma provvisto di legamento elastico con fossetta triangolare. Sono assenti l’adduttore anteriore, il piede e il bisso. Le branchie sono di tipo pseudolamellibranchiale (Riedl, 1991).

Specie Ostrea edulis Linneo, 1758

Descrizione – Ostrica piatta: la conchiglia è grande, leggermente ovale e irregolare con valve quasi uguali (Figg. 4.2.A e 4.2.B).

Nel Mediterraneo prevalgono le varietà “tarentina” e “adriatica”. La forma è

pressappoco ovale allungata o rotonda con lamelle distanziate, piatta e ingobbita,

provvista verso il margine di coste radiali sempre più definite e frangiata. Possiede una

valva superiore (destra) piatta e squamosa, di colore grigio scuro con zone violette e

più chiara verso la cerniera. Le squame più prossime al bordo sono cornee. La valva

sinistra è concava e con essa il mollusco si fissa al substrato duro. L'interno delle valve

è bianco con riflessi madreperlacei (Riedl, 1991).

Segnalata fino a circa 40 metri di profondità e vive aderente al substrato roccioso o libera sul sedimento sabbioso o fangoso. E’ presente in fitte colonie in luoghi interessati dalle maree sulle coste rocciose e sui substrati duri artificiali.

Presenta una forma di riproduzione di tipo larviparo, con periodi di riproduzione compresi tra marzo-luglio ed ottobre-dicembre.

Allevamento – Attualmente l’ostricoltura in Italia è scarsamente esercitata, ed il più delle volte è associata alla mitilicoltura come forma di produzione complementare o accessoria. Mentre un tempo erano allevate esclusivamente ostriche autoctone (Ostrea edulis o ostrica piatta), attualmente gran parte della produzione deriva dalla coltura di una specie di origine pacifica (Crassostrea gigas o ostrica concava)(Fig. 4.2.C), importata negli anni 1960-70 in alcune lagune dell’alto Adriatico.

C. gigas presenta una conchiglia di forma allungata, con la valva inferiore fortemente incavata. E' specie ovipara che predilige acque più superficiali, fino a 15 metri di profondità.

I sistemi di allevamento sono analoghi a quelli della mitilicoltura. Il seme può essere reperito tramite captazione naturale in prossimità dell'allevamento, oppure acquistato da altri allevamenti o da schiuditoi. Le giovani ostriche sono poste a dimora su fondale o in appositi contenitori mantenuti in sospensione. Nel caso di semina su fondale è necessario preparare il terreno e gestire il banco; l’adozione del metodo in sospensione comporta invece la cura e la pulizia dal fouling dei contenitori, nonché periodiche operazioni di selezione. Il raggiungimento della taglia commerciale avviene dopo circa 12-18 mesi per l’ostrica concava e 24-30 mesi per l’ostrica piatta.

Una pratica che si sta diffondendo è la cattura di individui adulti di O. edulis da banchi

naturali ed il loro mantenimento in sospensione per alcune settimane. Le ostriche sono

selezionate secondo criteri di forma e dimensione e trasferite presso impianti di

mitilicoltura, dove si ripuliscono da eventuali residui fangosi, si affina il sapore, e si compie un’azione preventiva di depurazione.

Figura 4.2.A. Anatomia interna di Ostrea edulis (Da www.fao.org).

Legenda:

- AM: muscolo adduttore;

- G: branchie;

- GO: gonadi;

- L: legamento;

- M: mantello;

- U: umbone;

- IC: camera inalante;

- EC: camera esalante.

Figura 4.2.B. Esemplari di Ostrea edulis.

Figura 4.2.C. Esemplari di Crassostrea gigas.