14.1 ANALISI E MONITORAGGIO
Come si desume dall'ampia discussione sopra riportata il quadro clinico appare articolato e complesso.
Non è possibile infatti parlare di senescenza e invecchiamento perché il concetto di senescenza dei meristemi apicali o cambiali non si può applicare perché nessun tipo di degenerazione funzionale è stata osservata(Anfodillo) ma Bond (2000) riporta che nelle piante vecchie rispetto a quelle giovani si osserva di frequente una diminuzione dell‟assimilazione netta, e quindi della capacità della piante di produrre sostanza organica. Più recentemente Koch et al. (2004), osservando ciò che avviene sulle piante più alte del pianeta (delle sequoie di quasi 113 m), hanno dimostrato che le foglie delle parti più alte della chioma rispetto a quelle poste in basso hanno assimilazione minore e minore discriminazione del carbonio ”pesante“. Gli autori ritengono che queste due risposte siano essenzialmente da collegare alla difficoltà della pianta nel trasportare l‟acqua contro il gradiente gravitazionale fino alla cima dell‟albero; in altre parole l‟efficienza complessiva del sistema di trasporto dovrebbe avere un ruolo primario nel determinare la massima dimensione dei singoli individui e ne determina la "sofferenza".
Al concetto di size -related decline (ossia stress progressivo in funzione della dimensione) verrebbe sostituito un concetto che potrei definire di optimal adjustment ossia di permanenza in uno status fisiologico ottimale durante la crescita che viene realizzato con modificazioni strutturali del sistema di conduzione (rastremazione degli elementi di conduzione) atte a mantenere una conduttanza specifica fogliare praticamente costante. Gli alberi, man mano che aumentano le proprie dimensioni, manterrebbero una struttura di trasporto dell‟acqua sempre ottimale (quando sono in fase giovanile di crescita molto attiva) o al limite dell‟ottimalità (quando hanno raggiunto l‟altezza massima). In questo stato limite, che in natura è oscillante a seconda delle condizioni d‟ambiente (concetto analogo a quello della numerosità di una popolazione animale arrivata alla capacità portante), la conduttanza specifica fogliare potrebbe anche diminuire leggermente (e così la fotosintesi) in accordo a quanto osservato in piante alte (Koch et al. 2004) rispetto a quelle piccole (Ryan et al. 2005). Una volta raggiunta la loro dimensione massima gli alberi potrebbero mantenere questo status sub-ottimale virtualmente per un tempo infinito senza, quindi, essere soggetti ad un progressivo declino.
Per cui sono i problemi idraulici a determinare il declino dell'albero. Infatti è la regressione dell'apparato radicale che bisogna contrastare. Del resto gli interventi terapeutici realizzati dal Prof. Sergio Muto Accordi dimostrano chiaramente che ad una stimolazione rigenerativa del sistema radicale è corrisposta una ripresa vegetativa.
In un piano di gestione della quercia risulta necessario il controllo e il monitoraggio. La quercia presenta due problemi la carie di Ganoderma sp. al colletto, e sui contrafforti una caria non stabilizzata sulle branche e la produzione di biomassa nella valutazione della vitalità in una situazione di regressione sia di efficienza fotosintetica che di regressione radicale. Pertanto è necessario pianificare in un piano di gestione interventi di controllo. La carie affligge alberi di
danni ad oltre il 30% degli alberi ed al legno in opera Resti di legno cariato trovati in Germania e negli U.S.A. in stratificazioni del Pliocene testimoniano la presenza di agenti di carie già alla fine dell‟era terziaria cioè circa un milione di anni fa. Carpofori pleistocenici californiani di Ganoderma
applanatum sono stati giudicati quasi identici a quelli attualmente associati alle carie del medesimo albero ospite nella stessa regione. Negli alberi viventi, l‟alburno è più resistente del duramen alla degradazione microbica, mentre nel legno in opera la situazione si inverte. La resistenza dell‟alburno è in larga parte attribuibile alla maggiore percentuale di cellule vive e reattive rispetto al duramen. La carie si verifica in seguito alla colonizzazione microbica e alla degradazione delle pareti secondarie delle cellule del legno. Le caratteristiche morfologiche della degradazione della parete sono diverse tra le varie specie fungine. Dalla depolimerizzazione dei costituenti di parete insolubili ed ad alto contenuto energetico si liberano oligomeri e monomeri utilizzati poi dai microorganismi lignicoli. In natura, comunque è raro che un singolo microorganismo sia capace di degradare completamente le pareti e generalmente la carie è il risultato dell‟attività di numerosi organismi operanti secondo una successione spaziale e temporale e tra i quali si instaurano rapporti di sinergismo ed antagonismo. I microorganismi colonizzatori producono enzimi exstracellulari aventi come bersaglio determinati polimeri del legno e caratteristiche fisico chimiche tali da condizionare la penetrazione microbica entro il substrato, l‟efficienza della colonizzazione e la loro mobilità. I sistemi microbici più studiati sono quelli responsabili della degradazione della cellulosa e della lignina. In base al colore del legno degradato e al carattere della degradazione, le carie vengono convenzionalmente distinte in carie bianca e carie bruna. La carie bianca è caratterizzata dalla degradazione della cellulosa e della lignina di parete associata ad una notevole perdita di consistenza del legno.
Sottotipi di carie bianca sono la lacunosa la bianco fibrosa e la bruno giallastra fibrosa. Questa notevole varietà tra i diversi processi di carie bianca dipende principalmente dalla quantità di lignina, emicellulosa o cellulosa degradata(Erikson et al.,1990).La carie bruna è invece
caratterizzata dalla degradazione della cellulosa di parete e dalla modificazione della lignina con limitata perdita di consistenza del legno. Sottotipi di carie bruna sono la bruno chiara e la bruno rossastra(Wagner&Davidson, 1954).Si riscontrano ovviamente diverse forme intermedie tra i tipi e i sottotipi.Le diverse modalità di azione degli enzimi cellulosolitici di funghi agenti di carie bianca e di carie bruna sono state evidenziate misurando il grado di polimerizzazione della cellulosa dopo diversi periodi di esposizione di funghi agenti di carie(Cowling,1961). Nei processi di carie bruna le endocellulasi rompono rapidamente numerose catene di cellulosa liberando corti frammenti, mentre nei processi di carie bianca tali enzimi agiscono su un numero limitato di catene i cui frammenti vengono poi completamente degradati da esocellulasi.
Perciò, gli agenti di carie bruna, rompendo numerose e lunghe catene , causano una drammatica e rapida perdita di consistenza del legno, mentre i funghi agenti di carie bianca impiegano molto più tempomper degradare un numero di elementi strutturali e causare perdite di consistenza comparabili a quelle di caria bruna.
Fase comune:
staccano i ponti idrogeno che legano tra loro le micelle di cellulosa e queste ultime alla lignina. Carie bianca
sono dotati di esoglucanasi e attaccano perciò il polimero di cellulosa dagli estremi staccando da essi singole molecole di cellobiosio (2 molecole di glucosio) necessario per il loro supporto energetico.
avanzano lentamente nel tessuto poiché si accrescono nello strato interno della parete demolendola enzimaticamente man mano che avanzano.
Carie bruna
Sono dotati di endoglucanasi e intervengono perciò in maniera casuale nel polimero di cellulosa rompendolo in molti punti.
Avanzano velocemente perché:
hanno numerosi siti di attacco per le esoglucanasi
il substrato si degrada più rapidamente, una caduta verticale della polimerizzazione
vi è una forte diminuzione della resistenza
ife non si trovano all’interno della parete ma nel lume cellulare dove incontrano pochi ostacoli alla loro diffusione.
Nella tabella si nota che in un processo di carie bianca, quando il campione ha subito una perdita di circa il 50% del suo peso originale, la lignina e la cellulosa sono diminuite di circa il 50%, mentre nella caria bruna la lignina non subisce alcuna variazione(Cowling).
Numerosi studi hanno evidenziato che ai due tipi tradizionalmente distinti corrispondono peculiari ultrastrutture di degradazione. Nella carie fibrosa le ife colo le ife colonizzanti il lume degli elementi vascolari e delle cellule morte causano una marcata erosione della parete ai lati del punto di adesione; di conseguenza in direzione assiale, l'ifa finisce per trovarsi su una sorta di
cresta di parete tra due fossette lisigene. Nella carie bianca lacunosa le ife colonizzano cavità lisigene. Nella carie bianca lacunosa le ife colonizzano cavità lisigene assiali, a sezione rotondeggiante, da loro prodotte entro lo strato S2, della parete secondaria; per colonizzare lo strato S2, le ife perforano e attraversano, formando una sottilissima ifa ponte, lo strato S3, degli elementi conduttori e delle cellule morte, bersagli della colonizzazione primaria. Nella carie bruna le ife colonizzatrici sono localizzate esclusivamente entro il lume degli elementi conduttori e delle cellule morte e la parete è degradata uniformemente per un certo tratto attorno al punto di adesione dell‟ifa senza che si verifichi alcuna erosione. Il legno può essere degradato anche da funghi o batteri agenti di carie molle. Nel legno degli alberi viventi questi microrganismi non sono generalmente associati alla degradazione della parete cellulare, ma le loro modalità di azione e di degradazione sono state ampiamente studiate per quanto riguarda la degradazione dei prodotti del legno (Blanchette, 1987; Blanchette et al., 1990; Eriksson et al., 1990).