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LA CRESCITA SECONDARIA

Anche se in particolari condizioni ambientali nello stesso anno possono formarsi più anelli,

generalmente ogni anello è il prodotto di una stagione vegetativa.

A differenza del legno a polarità diffusa, negli anelli a porosità anulare è possibile distinguere il legno primaverile interno dal legno autunnale esterno ed il bordo di ogni anello segna il passaggio. Il legno primaverile è meno denso ed è costituito da cellule a lume ampio e con pareti sottili, mentre le cellule del legno autunnale hanno lume stretto e pareti spesse.

L'anello esterno più vicino al cambio è l'alburno in cui sono presenti cellule parenchimatiche viventi con funzione di conduzione e riserva.

Gli anelli al centro del cilindro legnoso e quindi più distanti dal cambio, costituiscono invece il duramen che si distingue dall'alburno per aver perso la funzione di conduzione e per caratteristiche chimico fisiche.

In generale nel legno la perdita di funzionalità si verifica, a seconda delle specie botanica, tra i tre e i venti anni dalla sua formazione in certi alberi come la quercia il duramen si distingue precocemente per la colorazione più scura dal sottile strato di alburno(3 cm) mentre in altri specie l'alburno può essere anche più spesso perché il duramen si forma tardivamente. Infine ci sono degli alberi come il faggio in cui l'alburno è praticamente indistinguibile dal duramen

6.1.1 La parete cellulare secondaria

La maggior parte delle cellule costituenti il legno è dotata secondaria derivata dalla deposizione sulla parete primaria di tre strati chiamati S1,S2,ed S3 . L' orientamento delle microfibrille di cellulosa, che nella prima parete primaria è molto disordinato, in quella secondaria, anche se diversificata nei tre strati componenti, diventa regolare; precisamente in S1 e S3 le microfibbrille hanno un andamento orizzontale e parallelo all'asse longitudinale della cellula, mentre in S2 il loro andamento è perpendicolare a quello degli altri strati.

L'ispessimento secondario delle tracheidi e trachee del legno avviene in modo differenziato originando punteggiature ed altre variazioni di spessore distribuite in modo ordinato. Nello spessore delle pareti le molecole di cellulosa in certi tratti sono allineate e parallele mentre in altre divergono e si distanziano le une dalle altre.

Le microfibrille si dispongono ordinatamente per formare le cosiddette micelle da cui dipendono le proprietà cristalline della parete. A loro volta, le microfibbrille si uniscono tra loro per formare le fibrille visibili al microscopio ottico, chiamate macrofibrille conferenti alla cellulosa una elevata resistenza.

Rispetto alle pareti primarie le pareti secondarie delle cellule del legno presentano una maggiore incrostazione di lignina

La lignina incrostando i polisaccaridi di parete li ancora gli uni agli altri rendendoli difficilmente accessibili agli enzimi degradativi

6.1.2 Il sistema assiale

Il legno degli alberi è costituito da un sistema assiale e da un sistema radiale di cellule

Il sistema assiale è formato da cellule o file di cellule con l'asse maggiore parallelo all'asse longitudinale mentre il sistema radiale è formato da cellule con asse maggiore perpendicolare all'asse longitudinale del fusto.

Di conseguenza rispetto all'asse maggiore del fusto o della radice, le tracheidi appaiono a sezione quadrata o poligonale, mentre i raggi midollari che attraversano il legno appaiono nella loro lunghezza. Le sezioni longitudinali si distinguono in radiali e tangenziali. Le sezioni radiali.Le sezioni radiali sono parallele ai raggi midollari che appaiono come file di cellule perpedicolarmente alle tracheidi del sistema assiale. Le sezioni tangenziali sono perpendicolari ai raggi midollari e ne rilevano quindi la larghezza e l'altezza.

La struttura del legno nelle angiosperme è molto più complessa rispetto a quella delle gimnosperme per la presenza di numerosi tipi cellulari quali trachee, tracheidi deputate al trasporto dell'acqua e dei suoi soluti, sono allungate, morte a maturità, con parete secondaria molto lignificata e dotata di punteggiature di vario tipo.

Le fibre, aventi funzioni di sostegno, sono allungate e con parete secondaria lignificata. Lo spessore delle pareti è inferiore a quello delle tracheidi dello stesso legno.

A completa differenziazione la maggior parte delle fibre muore anche se certi tipi di fibbre possono sopravvivere almeno per un periodo ed accumulare sostanze di riserva. Le cellule parenchimatiche del legno sono vive ed hanno parete secondaria lignificata con punteggiature di vario tipo e sostanze di riserva come amido o gocce oleose oppure presentano inclusioni tanniche o cristalline. Il parenchima assiale può essere associato agli elementi conduttori oppure non esserlo.

6.1.3 Il sistema radiale

Nel legno degli alberi il sistema radiale è costituito dai raggi midollari che ad eccezione delle gimnosperme dove sono presenti i dotti resiniferi sono uniseriati da una sola fila di cellule, parenchimatiche e tracheidi. Nel legno delle angiosperme i raggi midollari formati solo da cellule parenchimatiche possono essere uni o pluriseriati costituiti da centinaia di cellule come nella quercia visibili a occhio nudo

Inoltre si distinguono le cellule parenchimatiche dei raggi midollari in cellule di contatto e cellule di isolamento.

Le cellule di contatto erette e dotate di punteggiature, si trovano ai margini dei raggi e comunicano direttamente con i vasi del sistema assiale, le cellule di isolamento più procumbenti si trovano al centro dei raggi e sono coinvolte nel trasporto radiale. Le cellule parenchimatiche dei raggi degenerano con l'età e con l'aumentare dalla distanza dal cambio. In un determinato periodo dell'anno caratteristico per ogni specie arborea generalmente durante la stagione di riposo vegetativo , le cellule parenchimatiche situate nella zona tra alburno e duramen svolgono un ruolo attivo nella formazione del duramen. Nelle specie più duramizzate si è rilevato un temporaneo aumento della respirazione , dell'attività perossidasica e dell'ossidazione dei fenoli.

Alla ripresa dell'attività vegetativa le sostanze di riserva dei raggi sono mobilitate e trasportate nel legno mentre durante la stagione vegetativa vengono trasportati radialmente dal floema verso l‟interno e utilizzati nell‟alburno per la sintesi di sostanze di riserva e dei composti caratteristici del duramen nela zona immediatamente dopo l‟alburno.

Le cellule dei raggi midollari sono tra l‟altro responsabili della formazione di tille che occludono localmente elementi conduttori embolizzati da gas.

6.1.4 Regime gassoso e distribuzione dell’acqua nello xilema

Secondo la teoria della coesione tensione , l‟ascesa dell‟acqua nello xilema si spiega ammettendo che le colonne capillari di liquido negli elementi conduttori vengono alternativamente sottoposte a tensione idrostatica e, questi processi di compressione e rilassamento sarebbero in parte responsabili delle marcate differenze nel contenuto di umidità dell‟alburno. Infatti, il contenuto di umidità è elevato in primavera , cala durante l‟estate per poi risalire in autunno in seguito alla caduta delle foglie(Zimmermann,1983)

Nelle angiosperme si ritiene che il gas entri nel cilindro legnoso attraverso la cavitazione, che a sua volta può essere annullata in seguito alla ridissoluzione dei gas per l‟aumento della pressione idrostatica dovuto all‟accumulo di acqua proveniente dalle radici.

La composizione della fase gassosa contenuta nel legno differisce da quella ambientale.inoltre a causa della respirazione cellulare il livello di ossigeno è basso e quello di biossido di carbonio è elevato. In passato nel duramen sono stati rilevati contenuti di CO2 compresi tra il 10 ed il 20% e tramite spettrometria di massa in fusti di Acacia sono state rilevate concentrazioni del 100%. I dati relativi alla distribuzione dell‟acqua nello xilema indicano che esiste una notevole variabilità tra le diversi specie arboree.

Generalmente in branche e rami intatti e non danneggiati esistono grandi differenze tra l‟alburno funzionale e perfettamente efficiente nella conduzione di acqua tanto da esserne completamente saturo mentre i tessuti più vecchi non lo sono. Tali differenze possono instaurarsi gradualmente secondo un gradiente tra xilema esterno ed interno o improvvisamente nei casi in cui c‟è un duramen ben distinto, e delle zone di transizione relativamente secche che delimitano il confine tra duramen ed alburno umido. Nelle angiosperme invece queste differenze sono solitamente meno evidenti addirittura in alcune specie il duramen ha un contenuto di umidità superiore a quello dell‟alburno.

Nel legno la fase gassosa è inversamente correlata all‟acqua libera, pertanto quando il legno si asciuga la fase gassosa aumenta..

Inoltre dato che ad elevati regimi di acqua la fase gassosa influenza lo sviluppo fungino, è più utile considerare le differenze tra i tessuti in termini di volume percentuale di acqua, gas e sostanza legnosa.