Differenze di sesso nella sensibilità visiva

Capitolo 2 – DIFFERENZE DI GENERE

2.3 Differenze di sesso nella sensibilità visiva

Le differenze individuali nelle varie sensibilità visive sono onnipresenti.

Tuttavia, poiché tali differenze sono di solito una questione di grado, passano tipicamente inosservate, tranne quando vengono misurate psicofisicamente (Vanston e Strother,2016). Una di queste sensibilità è la sensibilità al contrasto.

Il contrasto di luminosità di un'immagine si riferisce alle variazioni di intensità luminosa in diversi punti dell'immagine. La nostra capacità di percepire il contrasto è una funzione della frequenza spaziale, la periodicità del contrasto di luminosità (cioè, quante volte uno stimolo cambia da luce a buio per unità di spazio). Qualsiasi immagine può essere scomposta in intensità luminosa e frequenza spaziale (ignorando il colore per il momento), e questo tipo di decomposizione dell'immagine è una base fondamentale dell'elaborazione visiva corticale (Tootell et al., 1981). Vi sono anche prove convincenti che i maschi e le femmine differiscono in questo tipo fondamentale di elaborazione visiva (Vanston e Strother,2016).

Brabyn e McGuinness (1979) hanno misurato la sensibilità al contrasto facendo rilevare agli osservatori umani reticoli di diversi contrasti e frequenze spaziali. Questo esperimento psicofisico standard ha permesso agli autori di confrontare le prestazioni di rilevamento tra osservatori maschi e femmine. In breve, hanno scoperto che le femmine avevano una maggiore sensibilità nelle frequenze spaziali più basse e i maschi avevano una maggiore sensibilità nelle frequenze spaziali più alte. Questi autori hanno ipotizzato che questa differenza di sesso rifletta le differenze nella modalità di analisi visiva del modello in cui le femmine enfatizzano l'uso di basse frequenze spaziali che portano informazioni sulla forma generale dell'oggetto, mentre i maschi usano una modalità più "segregativa" che enfatizza i singoli oggetti e i dettagli insiti nell'input visivo ad alta frequenza spaziale. Sulla base delle loro congetture, questa constatazione di differenze nella sensibilità al contrasto di maschi e femmine può essere correlata a successive segnalazioni di differenze di sesso nell'elaborazione visiva locale e/o globale (Roalf et al., 2006). Per quanto ne sappiamo, Brabyn e McGuinness (1979) sono i più forti sostenitori delle differenze tra i sessi per quanto riguarda la sensibilità al contrasto. Tuttavia, ci sono sorprendentemente poche prove per replicare le loro scoperte. Un'eccezione è rappresentata da uno studio di Abramov et al.

(2012a) in cui sono state acquisite misure di sensibilità al contrasto e altre misure psicofisiche da un ampio campione di osservatori. A differenza di Brabyn e McGuinness, Abramov e colleghi hanno scoperto che i maschi hanno una maggiore sensibilità al contrasto a tutte le frequenze spaziali, con maggiori differenze a frequenze spaziali più elevate. Ciò significa che, nonostante le differenze nei risultati (e nei metodi) dei due studi, entrambi hanno mostrato prove che suggeriscono che un’evidenza possa esistere anche se sono necessari ulteriori studi per comprenderne effettivamente la natura.

Parlando ancora di sensibilità è utile introdurne un altro tipo: l’acuità visiva, ossia la capacità dell’occhio umano di percepire i più piccoli dettagli degli oggetti.La nostra capacità di risolvere i piccoli dettagli è legata ma distinta dalla sensibilità al contrasto. I limiti dell'acuità visiva possono essere misurati facendo in modo che un osservatore rilevi un piccolo offset tra due linee sottili o identifichi l'orientamento di lettere sempre più piccole. L'acuità visiva si è sempre dimostrata migliore nei maschi (Burg, 1966; McGuinness, 1976;

Ishigaki e Miyao, 1994; Abramov et al., 2012a). Sebbene questo risultato sia stato osservato anche in altri mammiferi (Seymoure e Juraska, 1997), alcuni hanno ipotizzato che le differenze di sesso nell'acuità visiva negli esseri umani siano correlate ai ruoli che uomini e donne hanno svolto nelle prime società di cacciatori-raccoglitori umani, in cui ai maschi può essere stato richiesto di essere in grado di identificare prede o minacce a distanze maggiori (Silverman e Eals, 1992; Sanders et al., 2007; Stancey e Turner, 2010; Abramov et al., 2012a). D'altra parte, le femmine mostrano evidenza di un'acuità visiva superiore in diverse condizioni di luce, che può essere o meno correlata all'interpretazione del cacciatore-raccoglitore. In particolare, McGuinness (1976) ha scoperto che, in condizioni scotopiche (cioè quando la luce era molto scarsa), i soggetti di sesso femminile avevano una maggiore sensibilità al contrasto.

Esistono differenze legate al sesso anche nella percezione del colore e del movimento:

A) Percezione del colore:le differenze di sesso possono essere fatte risalire geneticamente ai nostri antenati primati non umani (Jacobs et al., 1981, 1993, 1996; Jacobs, 1983). La sensibilità spettrale di molti dei fotorecettori della retina è determinata dai geni del cromosoma X (Neitz e Neitz, 2011). Oltre a causare tassi più elevati di carenza di visione a colori nei maschi, questo crea la possibilità che le femmine esprimano più tipi dello stesso fotopigmento (Lione, 1962). È possibile che ciò sia alla base delle differenze di sensibilità cromatica tra i sessi riportate in alcuni studi (Rodriguez-Carmona et al., 2008; Jordan et al., 2010), anche se le prove di tali differenze sono contrastanti (Hood et al., 2006).

Oltre alle potenziali differenze nella sensibilità spettrale, ci sono differenze di sesso in quelle che sono considerate le tonalità uniche (o pure) (Kuehni, 2001) così come nella denominazione delle luci monocromatiche (a un colore) (Abramov et al., 2012b). Le differenze di sesso sono state mostrate anche per la preferenza dei colori (Eysenck, 1941; Guilford e Smith, 1959;

Helson e Lansford, 1970; Sinha et al., 1970; Gelineau, 1981; Hurlbert e Ling,

2007; Sorokowski et al., 2014), sebbene questi risultati siano complicati dall'interazione di fattori biologici, ambientali e culturali (Franklin et al., 2010;

Taylor et al., 2013; Hurlbert e Owen, 2015). Bimler et al. (2004) hanno scoperto che, nel giudicare il colore, le donne tendono a dare più peso alla variazione lungo una dimensione rosso-verde, mentre gli uomini si basano maggiormente sulla variazione di luminosità. Infine, le differenze di sesso sono state mostrate per un compito di denominazione dei colori, anche in assenza di una differenza nella sensibilità spettrale del fotorecettore (Murray et al., 2012). Ciò potrebbe essere dovuto a differenze nella funzione corticale visiva in aree di colore note nella corteccia visiva (McKeefry e Zeki, 1997) e potrebbe eventualmente essere correlato a influenze dall'alto verso il basso su queste aree (Siok et al., 2009). In breve, anche se le differenze di sesso nella visione dei colori possono essere correlate a fattori sia retinici che corticali, sono necessari ulteriori studi per convalidare e chiarire tali differenze.

B) Percezione del movimento: sebbene vi siano alcune prove che la sensibilità al movimento differisce tra le femmine e i maschi, le poche segnalazioni di differenze di sesso sono state complicate dalle interazioni del sesso con l'età (Gilmore et al., 1992; Schrauf et al., 1999). Differenze anatomiche nelle aree note di elaborazione del movimento della corteccia visiva umana (cioè l'area citoarchitettonica definita h0c5) sono state osservate in uno studio (Amunts et al., 2007), e uno studio sulla percezione del movimento biologico (cioè il movimento percepito del corpo umano) di Schouten et al. (2010) ha mostrato differenze di sesso (Anderson et al., 2013; Pavlova et al., 2015), che possono essere correlate.

2.3.1 Evidenze elettroencefalografiche e di risonanza magnetica funzionale

I potenziali evocati visivi (PEV), che contengono componenti caratteristici (picchi e depressioni all'interno di una forma d'onda di tensione), sono abitualmente utilizzati per misurare le risposte del cervello alla stimolazione visiva mediante elettroencefalografia (EEG). Gli studi VEP hanno dimostrato

che i componenti iniziali (ad esempio, P50, N70 e P100) hanno ampiezze più elevate (La Marche et al., 1986; Celesia et al., 1987; Mitchell et al., 1987;

Shibata et al., 2000; Sharma et al., 2015) e / o latenze più brevi (Stockard et al., 1979; Celesia et al., 1987; Emmerson-Hanover et al., 1994; Shibata et al., 2000; Malcolm et al., 2002; Langrova et al., 2012; Proverbio et al., 2012;

Sharma et al., 2015) nelle femmine rispetto ai maschi (per una descrizione più accurata si veda Grabowska et al., 1992). Ci sono prove che le proprietà di queste componenti VEP sono correlate alla sensibilità al contrasto (discussa in precedenza) (Allen et al., 1986; Norcia et al., 1989; Souza et al., 2007), sebbene le differenze di sesso viste in questi studi possano essere state secondarie rispetto alle differenze anatomiche sottostanti (Christie e McBrearty, 1977; Dekaban e Sadowsky, 1978; Reilly et al., 1978; Allison et al., 1983). Altri studi hanno dimostrato che le differenze di sesso nei PEV non sono correlate a differenze negli ormoni gonadici (Buchsbaum et al., 1974;

Dyer e Swartzwelder, 1978) e sorgono nella corteccia visiva, non nella retina (Celesia et al., 1987; Tomoda et al., 1991).

Oltre alle differenze di sesso rivelate dall'EEG, gli studi di risonanza magnetica funzionale (fMRI) hanno mostrato una varietà di differenze di sesso legate alla visione. Come accennato in precedenza, i neuroni corticali visivi sono ampiamente implicati nella sensibilità al contrasto e nell'acuità visiva, e gli studi hanno mostrato alcune prove di fMRI di differenze di sesso nel segnale dipendente dal livello di ossigeno nel sangue (BOLD) nella corteccia visiva (Hedera et al., 1998; Levin et al., 1998; Cohen e DuBois, 1999; Cowan et al., 2000), anche se alcuni dei risultati di questi studi sono in conflitto tra loro. Le differenze di sesso nella percezione dei colori discusse sopra potrebbero anche corrispondere a differenze di sesso nella corteccia visiva, che potrebbero essere misurate con la fMRI (McKeefry e Zeki, 1997);

tuttavia, per quanto ne sappiamo, non ci sono stati rapporti di questo tipo.

2.3.2 Differenze di sesso nella visione di livello superiore

Ci sono due principali percorsi o flussi di elaborazione corticale nel sistema visivo umano, un flusso dorsale che supporta l'azione guidata visivamente e un flusso ventrale che supporta la percezione visiva cosciente (Goodale e Milner, 1992). I due flussi divergono nel lobo occipitale, con il flusso dorsale

che procede anteriormente dalla corteccia visiva primaria (V1) nella corteccia parietale e il flusso ventrale che procede dalla V1 alle porzioni laterali e ventrali della corteccia occipitale e temporale. Parlando delle differenze di sesso nel flusso ventrale, in particolare quelli rivelati da fMRI possiamo dire che il riconoscimento visivo degli oggetti è una funzione che definisce il flusso visivo ventrale, e ci sono alcune, anche se limitate, prove di differenze di sesso nel riconoscimento degli oggetti per gli esseri umani. Come detto in precedenza, le dimensioni della corteccia visiva influenzano la percezione degli oggetti, in particolare la percezione delle loro dimensioni. Sebbene lo studio di Schwarzkopf et al.,2001. si sia focalizzato sulle differenze individuali nelle dimensioni della V1, vi sono notevoli prove che le aree corticali visive di livello superiore nel flusso ventrale svolgono un ruolo importante anche nella percezione delle dimensioni degli oggetti e degli oggetti più in generale. Tra questi, la corteccia occipitale laterale oggettiva selettiva (LOC) ha mostrato risposte fMRI costantemente forti a stimoli oggettivi e non oggettivi (Malach et al., 1995; Grill-Spector et al., 1998; Kourtzi e Kanwisher, 2001; Strother et al., 2010). Sebbene non siamo stati in grado di trovare alcuna segnalazione di differenze di sesso direttamente correlate al coinvolgimento dei LOC nella percezione delle dimensioni dell'oggetto, riteniamo che questa possibilità giustifichi un ulteriore studio, dato il coinvolgimento dei LOC (oltre a V1) nella percezione delle dimensioni dell'oggetto (Konkle e Oliva, 2012; Konkle e Caramazza, 2013) e la differenza di sesso nella percezione delle dimensioni dell'oggetto segnalata in precedenza (Phillips et al., 2004). Inoltre, le differenze di sesso nel riconoscimento degli oggetti, comprese le differenze di sesso nel riconoscimento visivo di specifiche categorie di oggetti (McGugin et al., 2012), possono essere dovute a differenze di sesso nello spessore corticale nella corteccia visiva ventrale (McGugin et al., 2016), comprese le aree corticali visive LOC e anche le aree corticali visive selettive.

All'interno del flusso ventrale, infatti, ci sono aree cerebrali selettive per categoria composte da neuroni che sembrano essere sintonizzati su proprietà visive che si applicano a specifiche categorie di oggetti (Grill-Spector e Malach, 2004). Ad esempio, le facce sono rappresentate da neuroni in un'area di faccia fusiforme (FFA; Kanwisher et al., 1997). Sono state segnalate differenze di sesso nella percezione del volto e nella base neurale dell'elaborazione del volto (Platek et al., 2005; Aleman e Swart, 2008;

Proverbio et al., 2010, 2012; Verhallen et al., 2014; Proverbio e Galli, 2016), e, sebbene la FFA non sia stata coinvolta direttamente, il suo coinvolgimento è chiaramente implicito dai risultati di alcuni studi (ad esempio, Lovén et al., 2014; Verhallen et al., 2014). Anatomicamente adiacente alla FFA, l'area extrastriata del corpo (EBA) mostra risposte di BOLD relativamente forti alle

immagini dei corpi rispetto ai volti e ad altri oggetti non corporei (Downing et al., 2001). Gli osservatori maschi mostrano nell'EBA risposte di BOLD legate alle minacce più forti rispetto alle femmine quando visualizzano video di altri maschi che agiscono in modo minaccioso (Kret et al., 2011), che possono essere correlati a differenze di sesso comportamentali nella percezione delle minacce (Trnka et al., 2007). Gli autori degli studi sopra citati sostengono l'importanza delle differenze di sesso nelle neuroscienze sociali e affettive e, in virtù di aver mostrato differenze nel flusso visivo ventrale, si potrebbe estendere il loro argomento alle neuroscienze visive.

La corteccia visiva ventrale, inoltre, comprese le prime aree visive, riceve un feedback dalle aree non visive, compresa la corteccia prefrontale e varie strutture subcorticali. Una delle differenze di sesso legate alla visione più comunemente segnalate riguarda il feedback alla corteccia visiva da parte dell'amigdala, soprattutto durante la visione di stimoli visivi avversi. Anche se l'amigdala non esegue di per sé l'elaborazione visiva, essa influenza comunque aspetti disparati della funzione visiva, dal controllo dello sguardo alla percezione del cibo (Morris e Dolan, 2001), e ha numerose proiezioni di feedback alla corteccia visiva (Amaral et al., 1992; Freese e Amaral, 2005). I maschi hanno un volume di materia grigia più grande nell'amigdala rispetto alle femmine (Ruigrok et al., 2014), e questo può essere correlato ad alcune delle molte differenze di sesso riportate riguardo al ruolo dell'amigdala nell'elaborazione visiva. In particolare, l'amigdala gioca un ruolo centrale nell'elaborazione visiva dell'espressione facciale (Vuilleumier et al., 2001;

Adolphs, 2004), e diversi studi hanno mostrato differenze di sesso nell'attività dell'amigdala in risposta a stimoli emotivi del viso (Fischer et al., 2004;

McClure et al., 2004; Fusar-Poli et al., 2009; Kempton et al., 2009). Anche se i modelli di risposta dell'amigdala in questi studi variano, una constatazione comune è stata l'interazione tra il sesso e la valenza emotiva dello stimolo. In particolare, le femmine tendono a mostrare una risposta neurale più forte agli stimoli emotivi negativi, mentre gli uomini mostrano risposte più forti agli stimoli positivi (Lang et al., 1998; Klein et al., 2003; Wrase et al., 2003;

McClure et al., 2004; Stevens e Hamann, 2012). L'amigdala ha anche dimostrato di avere un ruolo nell'elaborazione degli stimoli sessuali (Hamann et al., 2004), a cui uomini e donne hanno dimostrato di rispondere in modo.

Diversi studi di imaging cerebrale hanno mostrato differenze di sesso nel modello di risposta agli stimoli sessuali (ad esempio, Sabatinelli et al., 2004), in diversi casi con risposte neurali correlate all'eccitazione soggettiva (Karama et al., 2002; Costa et al., 2003). Lee et al. (2015) hanno scoperto che gli uomini e le donne avevano modelli distinti di connettività funzionale durante la visualizzazione di stimoli visivi sessualmente espliciti e, negli

uomini, l'attività in una rete che collegava le aree visive e frontali era correlata con i livelli di testosterone nel plasma.

2.3.3 Lateralità cerebrale e visione

La lateralità cerebrale si riferisce alla mancanza di simmetria funzionale tra emisfero destro e sinistro rispetto a una varietà di comportamenti percettivi, cognitivi e motori. Molti studi hanno mostrato differenze di sesso nel grado di lateralità, che possono anche essere correlate a differenze neuroanatomiche tra gli emisferi corticali destro e sinistro (Gur et al., 1999). In alcuni casi, la lateralità delle funzioni cerebrali è ovvia e indiscussa (ad esempio, il linguaggio e la manualità), ma nella visione umana questo non è sempre il caso. In una revisione esaustiva degli esperimenti sulle differenze di sesso nella lateralità, Hiscock et al. (1995) hanno concluso che la maggior parte, se non tutti i risultati delle differenze di sesso nella lateralità legate alla visione erano autentici.

La differenza di sesso più comunemente segnalata nella lateralità cerebrale è la diminuzione della lateralità nelle femmine rispetto ai maschi. Questo tipo di constatazione ha portato all'idea generale che il cervello dei maschi è ottimizzato per la connettività all'interno dell'emisfero, mentre quello delle femmine è meglio collegato per la connettività tra gli emisferi (Ingalhalikar et al., 2014). Sebbene questa idea abbia chiari limiti, è concepibile che i maschi e le femmine presentino differenze universali nel grado di lateralità all'interno del sistema visivo e, anche se queste differenze sono piccole, potrebbero essere importanti.

C'è un tipo di constatazione prevalente ma controversa per quanto riguarda le differenze di sesso nelle dimensioni e nella forma dello splenio del corpo calloso. Sebbene alcuni articoli abbiano riportato che lo splenio ha un'area relativamente più ampia e una forma più bulbosa nelle femmine rispetto ai maschi (Wisniewski, 1998) e può essere correlato a differenze di sesso nella capacità di riconoscimento delle parole (Walla et al., 2001; Carreiras et al., 2009), tali risultati sono parzialmente mitigati da risultati contrastanti di altri studi che hanno rivelato potenziali confusioni (Luders et al., 2014). Se i risultati riportati da Wisnieski (1998), Walla et al. (2001) e Carreiras et al.

(2009) sono validi, tuttavia, le differenze di sesso nelle dimensioni e nella forma dello splenio potrebbero essere correlate alle differenze di sesso nell'elaborazione neurale intraemisferica e interemisferica (Ingalhalikar et al., 2014). Lo splenio gioca un ruolo critico nella condivisione di informazioni

visive specifiche dell'emisfero destro e sinistro (Berlucchi, 2014), e il danneggiamento o la rimozione dello splenio compromette gravemente il trasferimento interemisferico delle informazioni visive (Clarke et al., 2000;

Forster e Corballis, 2000), anche quando le altre commissioni rimangono intatte.

Possiamo dire anche che negli ultimi decenni, molti studi hanno riportato differenze di sesso nelle capacità visuo-spaziali, in particolare, prestazioni superiori nei maschi (Maccoby e Jacklin, 1974; Linn e Petersen, 1985; Voyer et al., 1995). Sfortunatamente, le prestazioni visuospaziali sono state misurate da stimoli e compiti estremamente diversificati che coinvolgono in modo differenziato i sistemi visivi e cognitivi umani (compreso il flusso visivo dorsale), con compiti abbastanza disparati che mostrano diversi gradi di differenze di sesso nelle prestazioni (Miller e Halpern, 2014). Questo complica la nostra comprensione delle basi della capacità visuospaziale nel sistema visivo e nel cervello in generale. Per esempio, i maschi hanno dimostrato di svolgere meglio i compiti di rotazione mentale (Maccoby e Jacklin, 1974; Sanders et al., 1982; Maeda e Yoon, 2015), la determinazione delle relazioni spaziali (Witkin et al., 1967; Liben, 1978; Bagust et al., 2013), e la navigazione (Astur et al., 1998; Moffat et al., 1998). Tuttavia, la causa di queste differenze nelle prestazioni, alcune delle quali possono essere osservate nell'infanzia (Quinn e Liben, 2008; Alexander e Wilcox, 2012), non è chiara (Reilly e Neumann, 2013; Miller e Halpern, 2014), e vi sono prove contrastanti che la formazione spaziale può sradicare le differenze di sesso nelle prestazioni visuospaziali (Parameswaran, 1995; Vasta et al., 1996; Uttal et al., 2013). Sebbene alcuni di questi compiti (ad esempio, la rotazione mentale) siano talvolta associati all'elaborazione visiva nel flusso dorsale (Podzebenko et al., 2002), è possibile che le differenze di sesso osservate in varie misure della capacità visuospaziale riflettano differenze nella cognizione piuttosto che nella visione, il che evidenzia ancora una volta la necessità di ulteriori studi sulle differenze di sesso nella percezione umana e nella cognizione in generale.

CAPITOLO 3

DONNE E UOMINI NELLA PERCEZIONE DEL MOVIMENTO:

CONFRONTO SU DUE COMPITI DI TIME-TO –CONTACT

La tesi viene sviluppata all'interno del Centro di ricerca di trasporti e mobilità sostenibile (CITRAMS) ed approfondisce l'interazione tra individuo ed ambiente con possibili ricadute sulla sicurezza stradale.

Nel lavoro che andrò a presentare abbiamo cercato di capire se esistono differenze di genere nella percezione del movimento attraverso due compiti di time-to-contact.

3.1 Introduzione

Iniziamo dicendo che, la percezione è caratterizzata da una serie di attività che l’organismo usa per esplorare l’ambiente eseguendo un’analisi funzionale di esso (Doyon et al, 2019) e si svolge nel tempo come una complessa sequenza di attività.

La percezione, inoltre, può essere definita anche come l’elaborazione delle sensazioni elementari convogliate dagli organi di senso. Il concetto di elaborazione sta ad indicare che la sensazione raccolta dagli organi sensoriali viene codificata, organizzata, riconosciuta e interpretata

In letteratura esistono due tipi di elaborazione delle informazioni:

l’elaborazione bottom-up, vuol dire dal basso verso l’alto e top-down significa dall’alto verso il basso. Con la prima si intende una modalità di elaborazione

“guidata dai dati”, cioè una elaborazione che parte dai dati sensoriali o, in altre parole, dalle singole parti dello stimolo. L’elaborazione top-down si riferisce invece ad una elaborazione “guidata dai concetti”, cioè basata sulle rappresentazioni contenute in memoria. Prendiamo ad esempio un’automobile. Possiamo riconoscerla a partire dalle caratteristiche fisiche elementari come le linee orizzontali, verticali e curve che la compongono.

Queste varie caratteristiche vengono poi riunite in forme più articolate e complesse come grandezza e forma, numero delle ruote, colore ecc., per poi verificare quale oggetto emerge “dall’assemblaggio” delle parti; oppure

Nel documento Anno Accademico 2019/2020 (pagine 39-0)