Processi percettivi e cognitivi in stima del tempo di

Capitolo 1- PERCEZIONE E MOVIMENTO

1.14 Processi percettivi e cognitivi in stima del tempo di

Tre classi di compiti sembrano comprendere informazioni sul tempo di contatto (TTC): compiti di anticipazione delle coincidenze (CA), compiti di giudizio relativo (RJ) e azioni intercettive (LA). Un tipo importante di CA compito utilizzato per studiare la percezione del TTC è il compito di predizione – movimento.

Gli studi sulla tempistica delle prestazioni sono coerenti con l'idea che l'esecutore del compito tragga informazioni su TTC dall'input sensoriale.

Nel compito di CA, i soggetti sono tenuti a Dare una semplice risposta (ad esempio, premere un pulsante) allo stesso momento in cui il bersaglio in movimento arriva ad una posizione specificata, che possa essere chiamato qui il punto di contatto. Un importante tipo di compito di CA comporta la scomparsa del bersaglio in movimento dalla vista prima di raggiungere il punto di contatto; il soggetto è poi esortato a dare una risposta che coincida con il presunto arrivo del bersaglio al punto di contatto. Tali compiti di CA sono spesso indicati come compiti di previsione (PM).

Nel compito RJ, i soggetti indicano quali dei due obiettivi in avvicinamento arriveranno per primi dopo la loro scomparsa. In linea di principio non è necessario che l'osservatore attenda fino a quando l'obiettivo non scompare prima di dare una risposta. Nella maggior parte degli esperimenti, sembra che la risposta viene data dopo la scomparsa dell'obiettivo, ma l'osservatore può rispondere immediatamente, invece di aspettare che l'obiettivo sia giudicato come raggiunto(se avesse continuato). Un recente studio riportato da Regan e Hamstra (1993) hanno impiegato un interessante variante del compito RJ basata su un compito psicofisico.

Gli osservatori erano tenuti a indicare in ogni prova se un singolo obiettivo sarebbe arrivato ad un punto di contatto prima o dopo rispetto all'orario medio di arrivo per il set di stimoli, che servivano come forma di riferimento interno.

Tuttavia, ci sono importanti differenze tra i casi dove il bersaglio scompare prima che inizi la risposta rispetto a quando il bersaglio scompare dopo (J. R.

Tresilian, 1995).

In conclusione, abbiamo spiegato cosa è la percezione, partendo dal sistema visivo, il ruolo fondamentale della corteccia striata e della corteccia

associativa, citando alcune variabili di stima del time to contact e della sua importanza sia percepire il movimento sia per prevederlo.

CAPITOLO 2

DIFFERENZE DI GENERE

Per genere si intende l’insieme dei tratti sociali e culturali che caratterizzano il comportamento, il vissuto e i ruoli di una persona in termini di mascolinità o femminilità. Tale concetto è stato introdotto nell’ambito delle scienze sociali nel 1975, allo scopo di porre attenzione all'importanza della dimensione sessuata della realtà sociale e, prendendo in considerazione sia maschi che femmine, sottolineare le relazioni e le differenze tra i due (Rubin, 1975). Il sesso denota la categoria biologica e anatomica (maschio/femmina), il genere si riferisce ai tratti sociali, culturali e psicologici che caratterizzano gli individui di sesso differente. Il termine genere è usato quindi in opposizione al termine sesso per indicare un processo di costruzione sociale contrapposto ad un mero dato biologico. Il genere è significato sociale assunto dalle 35 differenze sessuali. La prima etichetta che contraddistingue un essere sociale alla nascita, è proprio l’essere maschio o femmina. Maschile e femminile si configurano, pertanto, come due categorie complementari e reciprocamente escludentisi, nelle quali sono collocati tutti gli esseri umani (Cucchiari, 2000).

Jessica Benjamin parlando di "eterodossia dei sessi", designa in prospettiva relazionale lo sviluppo del genere e dell’identità dell’individuo, sostenendo che alla nascita non esiste una reale distinzione di genere tra maschio e femmina e che un individuo, sviluppando la propria identità in conseguenza delle relazioni con altri individui, abbia in sé sia tratti maschili che tratti femminili. Il concetto di un soggetto-sé unitario, risulta, infatti, inadeguato secondo l’autrice, in quanto il soggetto è un contenitore e un luogo plurale di esperienza. L’identità incompleta del soggetto si orienta verso la relazione con l’altro. L’identità si basa sull’introiezione della differenza dell’altro, o altri;

differenza che è anche differenza di genere (Benjamin, 2006). Tutti, dunque, siamo maschi e femmine, con una distinzione evidente dal punto di vista biologico:

• Femmina: è l’individuo portatore di gameti femminili, atti ad essere fecondati da quelli maschili, al fine della riproduzione della specie;

• Maschio: è l’individuo portatore dei gameti maschili, atti a fecondare quelli femminili al fine della riproduzione della specie (Zingarelli, 1999). Nel momento in cui definiamo un soggetto come maschio o femmina, stiamo

applicando la categoria interpretativa di sesso, facendo implicitamente riferimento al suo corredo cromosomico.

Nella definizione di uomo o donna, c’è invece un rimando alla categoria di genere, ossia all’insieme dei significati socialmente determinati attraverso i quali la mascolinità e la femminilità si configurano come costrutti che nascono nel corso dell’evoluzione socio-culturale. In virtù di questo, è giusto non considerare una separazione tra sesso e genere, bensì inglobare entrambi i concetti. In questi termini, il genere segnando la differenza sessuale permette di stabilire i “significati delle diversità corporee”, partendo dal presupposto che tali diversità sono socialmente costruite (Taurino, 2005). Il concetto di genere biologico, è stato introdotto nel 1960 da Money e Hopkins per distinguere l’orientamento psicosessuale (gender) di una persona dal suo sesso anatomico (sex). Per gli autori il concetto di genere doveva trovarsi in accordo con le aspettative dei genitori, oppure con i ruoli sociali che i pazienti erano abituati a svolgere, nella convinzione che il genere non è dato dal sesso di una persona, ma varia in modo indipendente dal dato biologico.

Tuttavia, il concetto di ‘dato biologico’ non è privo di ambiguità. La tendenza a voler distinguere un genere culturalmente costruito e un sesso biologicamente determinato porta a trascurare la complessità degli esseri umani e il ruolo dei fattori culturali nella costruzione del maschile e del femminile. Tale concetto ha dunque, determinato negli ultimi secoli un dibattito che ha visto scontrarsi da un lato il genere biologico e dall’altro il ruolo di genere frutto dei condizionamenti ambientali. Sono molte le ricerche sul genere che hanno indagato le differenze di sviluppo nel cervello di maschi e femmine. La ricerca sulle differenze di genere fornisce una finestra affascinante nell'interazione natura-cultura che determinano lo sviluppo del cervello e del comportamento.

2.1. Differenze di sesso nella struttura del cervello Volume totale del cervello

Il volume totale del cervello fornisce un indice globale che mostra cambiamenti sorprendenti durante lo sviluppo. Nell'uomo, il terzo trimestre di gravidanza rappresenta un periodo di rapida crescita, con un volume cerebrale totale che aumenta di circa 5 volte. Durante questo periodo, vi è una produzione accelerata di neuroni, la migrazione e la differenziazione. I cambiamenti nelle dimensioni e nell'organizzazione del cervello continuano dopo la nascita e all'età di 2 anni, il cervello di un bambino è circa l'80% delle dimensioni del cervello adulto. Anche se la dimensione del cervello aumenta

drasticamente dopo la nascita, c'è molto meno cambiamento nella dimensione totale del cervello dopo la nascita (Kaczkurkin et al., 2019).

La differenza di sesso più consistente riportata in termini di volume cerebrale totale è la constatazione di dimensioni cerebrali complessive più grandi nei maschi rispetto alle femmine, che è evidente in tutto lo sviluppo e nell'età adulta. Le dimensioni del cervello sono circa il 9-12% più grandi nei bambini maschi, negli adolescenti e negli adulti, inoltre, ci sono alcune prove che le femmine raggiungono il loro valore di picco di volume cerebrale prima dei maschi (Kaczkurkin et al,. 2019). Tuttavia, alcuni lavori trasversali trovano che la differenza tra i maschi e le femmine in termini di volume cerebrale totale è relativamente costante in tutta la fascia di età. Facendo leva su 1250 scansioni cerebrali acquisite longitudinalmente da 647 individui sani di età compresa tra 3 e 30 anni, Raznahan (2018) e colleghi hanno mostrato che le differenze nei volumi corticali dipendono dalla complessa interazione tra spessore corticale, area dello scafo convessa (l'area della superficie corticale esposta), e il ripiegamento della superficie del cervello. (Fig. 1a). In un campione trasversale di 1189 giovani di età compresa tra gli 8 e i 23 anni, Gennatas (2017) e colleghi hanno inoltre dimostrato che non solo il volume totale di materia grigia è più grande nei maschi rispetto alle femmine in tutto lo sviluppo, ma che la massa di materia grigia stimata è anche maggiore nei maschi.

Fig. 1 La gioventù femminile mostra generalmente volumi più piccoli rispetto a quelli maschili (non corretti per le dimensioni totali del cervello), mentre i maschi mostrano una maggiore variabilità nei volumi cerebrali rispetto alle femmine. A. Le differenze di sesso nei volumi corticali dipendono dalla complessa interazione tra spessore corticale, area dello scafo convessa e giroscopia. B. La gioventù maschile mostra un maggiore volume di materia grigia (GMV) e massa di materia grigia (GMM) rispetto alla gioventù femminile, dove GMM = GMV × GMD. Le mappe cerebrali indicano la percentuale di variazione netta spiegata dal sesso. c I maschi mostrano una maggiore varianza di volume cerebrale rispetto alle femmine attraverso strutture multiple. (Figura presa da Kaczkurkin et al,. 2019)

2.1.2 Volume della materia grigia cerebrale e della materia bianca

Al di là delle dimensioni totali del cervello, il volume del cervello può essere diviso in materia cerebrale grigia e bianca utilizzando tecniche di segmentazione. La materia grigia è costituita da corpi cellulari neuronali, cellule gliali, dendriti, assoni non mielinizzati e sinapsi, ma relativamente pochi assoni mielinizzati (Carlson, 2007). Al contrario, la materia bianca è composta da relativamente pochi corpi cellulari e molti assoni mielinizzati, dando origine all'aspetto più leggero della materia bianca. Lo sviluppo del cervello dal periodo fetale all'infanzia, all'adolescenza e alla giovane età adulta è caratterizzato da una maggiore mielinizzazione e dalla contemporanea potatura delle sinapsi e degli assoni. Così, in generale, i volumi di materia grigia cerebrale aumentano con l'aumento dei volumi cerebrali nella prima infanzia, seguiti da una diminuzione durante lo sviluppo successivo, mentre il volume di materia bianca cerebrale tende ad aumentare costantemente durante lo sviluppo. Tuttavia, non è chiaro se queste riduzioni della materia grigia siano dovute a processi di maturazione legati alla potatura o alla mielinizzazione intracorticale (Carlson, 2007). Gli studi longitudinali rivelano un modello non lineare di sviluppo del volume della materia grigia durante la giovinezza, con aumenti preadolescenziali del volume della materia grigia corticale seguiti da diminuzioni post-adolescenziali. Al contrario, il volume di materia bianca cerebrale mostra un aumento relativamente lineare dall'infanzia alla giovane età adulta sia in studi longitudinali che trasversali (Kaczkurkin et al., 2019).

Coerentemente con i maschi che hanno volumi cerebrali totali più grandi, anche i volumi di materia bianca e grigia non corretti sono più grandi nei maschi (Kaczkurkin et al., 2019).

Al contrario, è stato riportato che le femmine hanno un rapporto maggiore tra materia grigia e materia bianca rispetto ai maschi. Le differenze di sesso sono evidenti anche nei volumi di materia bianca cerebrale. Rispetto alle femmine, le ricerche trasversali rivelano che i maschi mostrano una maggiore

quantità di materia bianca nel corpo calloso nell'adolescenza (Kaczkurkin et al., 2019).

2.1.3 Differenze regionali nel volume del cervello

La maturazione strutturale del cervello procede in un modello regionale coordinato attraverso lo sviluppo. In termini di perdita di materia grigia, le aree di associazione filogeneticamente più recenti di ordine superiore, come il lobo frontale, maturano solo dopo regioni sensoriali e motorie di ordine inferiore (Thompson et al., 2000). Analogamente, gli studi longitudinali dimostrano un modello di crescita rostro-caudale nelle regioni di materia bianca, come il corpo calloso. Sono state segnalate differenze di sesso nelle traiettorie dei volumi regionali legate all'età, con i maschi che mostrano cambiamenti lineari di volume e le femmine che mostrano modelli più curvilinei. Inoltre, le regioni sottocorticali mostrano marcati effetti emisferici durante lo sviluppo, con maschi e femmine che mostrano diverse traiettorie longitudinali di cambiamento (Gennatas et al., 2017).

Le differenze di sesso regionali sono più comunemente riportate nelle strutture del lobo temporale mediale, compresi l'ippocampo e l'amigdala.

Tuttavia, le prove delle differenze di sesso nell'ippocampo e nell'amigdala sono state mischiate, con alcuni studi che riportano volumi maggiori in queste regioni nelle femmine, altri che riportano volumi maggiori nei maschi, e ancora altri che non mostrano differenze tra maschi e femmine dopo il controllo per il volume cerebrale totale (Kaczkurkin et al., 2019).

Nonostante la mitigazione delle differenze di sesso nei volumi regionali dopo la crescita delle dimensioni del cervello, una serie di grandi studi che controllano il volume cerebrale totale o il volume intracranico hanno riportato differenze di sesso nei volumi dell'ippocampo e dell'amigdala. In un ampio campione trasversale di 524 giovani di età pre-pubertale e post-pubertale da 10 a 22 anni, i maschi e le femmine pre-pubertali avevano volumi ippocampali simili, mentre le femmine post-pubertali hanno mostrato volumi ippocampali più grandi rispetto ai maschi dopo il controllo per il volume intracranico (Satterthwaite, et al., 2014) In particolare, questo effetto non era evidente nell'amigdala in questo studio. Al contrario, un altro studio trasversale ha mostrato che dopo il controllo per il volume intracranico in un campione di oltre 400 persone in età giovanile in genere in via di sviluppo 8-30 anni, i maschi hanno mostrato volumi più grandi nell'amigdala rispetto alle femmine (Koolschijn, et al.,2013). Allo stesso modo, in un ampio campione trasversale di oltre 1000 giovani di età compresa tra i 3 e i 21 anni, Wierenga

(2017) e colleghi hanno mostrato che l'ippocampo e l'amigdala erano significativamente più grandi nei maschi rispetto alle femmine anche dopo il controllo per il volume intracranico (Wierenga et al., 2017). Utilizzando un campione longitudinale di 711 scansioni di neuroimaging di 275 giovani di età compresa tra i 7 e i 20 anni, Goddings (2017) e colleghi hanno trovato che i maschi e le femmine mostravano una variazione di volume globale simile nell'amigdala con l'età ma traiettorie di crescita diverse. I volumi dell'amigdala sono aumentati rapidamente nelle femmine all'inizio della pubertà prima di raggiungere il picco e di diminuire, mentre i maschi hanno mostrato un aumento dei volumi dell'amigdala durante la pubertà (Goddings et al., 2014).

Nel complesso, le differenze di sesso nei volumi del lobo temporale mediale in gioventù possono dipendere dall'età e dallo stadio di sviluppo puberale.

Al contrario, una maggiore varianza nei maschi rispetto alle femmine nell'ippocampo, nel nucleus accumbens, nell'amigdala, nel caudato, nel pallidum, nel putamo e nel talamo è stata documentata anche nel più grande campione di sezioni trasversali fino ad oggi della UK Biobank, che comprendeva oltre 5000 adulti (Ritchie et al., 2017). Queste differenze di varianza sono rimaste anche dopo il controllo per il volume o l'altezza totale del cervello (Ritchie et al,. 2017). La maggiore variabilità dei volumi cerebrali nei maschi rispetto alle femmine può rendere più difficile la traiettoria dello sviluppo nei giovani maschi.

2.1.4 Densità della materia grigia

Le differenze di sesso in termini di densità di materia grigia stanno appena cominciando a essere comprese. Le femmine adulte hanno una maggiore densità di materia grigia rispetto ai maschi in tutta la corteccia (Luders et al., 2005). In un ampio campione trasversale di giovani di età compresa tra gli 8 e i 23 anni, le femmine hanno mostrato una maggiore densità media di materia grigia rispetto ai maschi in tutto il cervello (Gennatas et al., 2017) (Fig. 2a). In particolare, Gennatas (2017) e colleghi hanno scoperto che le differenze di sesso variano con l'età, con maschi e femmine che non mostrano differenze nella densità di materia grigia a 8 anni di età. Le femmine hanno poi iniziato a mostrare una maggiore densità di materia grigia in entrambe le regioni corticali e subcorticali poco dopo (Fig. 2b). Così, sembra che mentre le femmine hanno volumi di materia grigia più piccoli rispetto ai maschi, la densità di queste strutture è più alta.

Anche se la densità di materia grigia è simile a 8 anni nei maschi e nelle femmine, la densità di materia grigia aumenta più rapidamente nelle femmine che nei maschi durante l'adolescenza. Questo tasso differenziale di sviluppo fa sì che le femmine abbiano una maggiore densità di materia grigia in tutto il cervello. b Le differenze di sesso variano con l'età, con maschi e femmine che non mostrano differenze a 8 anni. Le femmine hanno poi iniziato a mostrare una maggiore densità di materia grigia in molte regioni subito dopo.

2.1.5 Differenze legate al sesso nelle funzioni esecutive

La funzione esecutiva è una capacità umana che emerge tardi nello sviluppo e mostra diverse tendenze di sviluppo nei maschi e nelle femmine. Le differenze di sesso nella funzione esecutiva nei giovani sono state collegate alla vulnerabilità alla psicopatologia e ai comportamenti che incidono sulla salute, il benessere e la longevità. Tuttavia, la base neurobiologica di queste differenze non è ben compresa, in parte a causa della complessità spazio-temporale inerente ai modelli di maturazione della rete cerebrale che supporta la funzione esecutiva (Cornblath et al., 2018).

Combinando i metodi delle neuroscienze di rete e della teoria del controllo di rete, Cornblath e colleghi (2018) si sono concentrati a studiare le proprietà di controllo delle reti cerebrali strutturali stimate dai dati di imaging di diffusione acquisiti nei maschi e nelle femmine in un campione di 879 giovani di età compresa tra 8 e 22 anni e hanno riassunto le proprietà di controllo di queste reti stimando la controllabilità media e modale, due statistiche che sondano la facilità con cui le aree cerebrali possono guidare la rete verso stati facili o difficili da raggiungere. Troviamo che le femmine hanno una maggiore controllabilità modale nelle regioni frontali, parietali e sottocorticali, mentre i maschi hanno una maggiore controllabilità media nelle regioni frontali e sottocorticali. Inoltre, i profili di controllabilità nei maschi sono negativamente correlati al tasso di falsi positivi su un compito di prestazione continua (Continuous Performance Task- CPT), una misura comune di impulsività.

Infine, hanno cercato associazioni tra la controllabilità media e le differenze individuali nell'attivazione durante un compito di memoria di lavoro. Presi insieme, questi risultati supportano la nozione che le differenze di sesso nella controllabilità delle reti cerebrali strutturali possono parzialmente spiegare le differenze di sesso nella funzione esecutiva. La controllabilità delle reti cerebrali strutturali predice anche le caratteristiche dell'attivazione rilevante per il compito, suggerendo il potenziale per la controllabilità di rappresentare vincoli specifici del contesto sullo stato della rete più in generale.

Molte indagini sulle differenze di sesso sono limitate da piccole dimensioni del campione (Hyde, 2014), confusioni biopsicosociali, e un focus sul sesso assegnato alla nascita, meta analisi e grandi studi suggeriscono che all'interno del dominio della funzione esecutiva, i maschi mostrano una disfunzione selettiva in impulsività rispetto alle loro controparti femminili, come misurato da errore di commissione, o falsi positivi, sul compito di prestazione continua (CPT) (Cornblath, 2018). Gli attuali interventi per i disturbi della funzione esecutiva di solito non considerano il sesso e sono relativamente limitati alla psicoterapia e alla psicofarmacologia non specifica (Cornbalth,2018). Rimane sconosciuto se e in che misura la fisiopatologia dei deficit esecutivi sia sesso-specifica. Quindi, indagare le differenze di sesso

nella neurobiologia che supporta la funzione esecutiva può essere un potente strumento per rivelare variazioni clinicamente rilevanti, con potenziali applicazioni per sviluppare interventi personalizzati per le malattie neuropsichiatriche.

2.2 Circuiti neuronali sottostanti le funzioni esecutive

Una comprensione di base delle differenze legate al sesso nella funzione esecutiva e le loro implicazioni per la diagnosi e il trattamento dei deficit esecutivi richiede una comprensione della maturazione normativa dei circuiti neurali sottostanti. Diversi studi evidenziano il fatto che tale maturazione, e le differenze di sesso in tale maturazione, abbracciano la struttura, la connettività anatomica, l'attività e la connettività funzionale (Cornablath et al.,2018). Usando la risonanza magnetica strutturale, uno studio recente (Gennatas, 2017) ha riportato aumenti non lineari legati all'età nella densità della materia grigia con diminuzioni concomitanti dello spessore corticale. È interessante notare che la maturazione di queste caratteristiche strutturali era marcatamente diversa tra i sessi, con le femmine che mostravano una maggiore densità di materia grigia a livello globale e un maggiore spessore corticale nelle regioni frontali e insulari (Gennatas,2017). Utilizzando la risonanza magnetica pesata per diffusione, un altro studio ha trovato una connettività significativamente maggiore all'interno degli emisferi nei maschi e una maggiore connettività tra gli emisferi nelle femmine (Ingalhalikar et al.,2014). Nonostante questi importanti studi descrittivi, rimane difficile specificare in senso meccanicistico come la funzione esecutiva possa

Nel documento Anno Accademico 2019/2020 (pagine 26-0)