Ecologia del virus influenzale negli uccelli acquatic

Gli uccelli acquatici selvatici sono considerati il reservoir naturale dei virus influenzali, intendendo come reservoir l’ospite che mantiene l’infezione e, di solito, non contrae la malattia, la contrae solo in forma lieve, o lastessa si manifesta solo in animali giovani, mentre gli adulti sono immuni o infetti a livello sub-clinico.

Mentre in tutte le specie di mammiferi suscettibili e negli uccelli domestici, il virus influenzale mostra un tropismo per l’apparato respiratorio, negli uccelli selvatici il virus si localizza a livello dell’apparato gastroenterico, in particolare nelle cellule epiteliali dell’intestino e generalmente l’infezione è asintomatica, tranne pochi casi di infezione da parte di rari ceppi altamente patogeni in grado di produrre una infezione sistemica con coinvolgimento anche del sistema nervoso centrale e morte in una settimana.

Nel primo caso, in seguito all’infezione asintomatica con un virus a bassa patogenicità (LPAIV), gli animali producono una reazione anticorpale di entità tale da impedire lo sviluppo di segni clinici e la reinfezione con lo stesso ceppo, ma non da impedire un’infezione contemporanea con un ceppo diverso: questo permette al reservoir non solo di ospitare virus, renderne possibile la replicazione e la dispersione nell’ambiente, ma offre l’opportunità allo stesso di fungere da sito di ricombinazione tra virus diversi (Sharp et al., 1997). Uccelli sani si possono infettare mediante il contatto con animali che albergano il virus o semplicemente

mediante il contatto con acque contaminate. Questa ipotesi è suffragata dal fatto che i virus hanno dimostrato di avere una resistenza notevole nelle acque, inversamente proporzionale alla temperatura. Un LPAI virus può rimanere infettante 4 giorni in acque di lago a 22° C ma aumentare la sua resistenza fino ad un periodo di 30 giorni ad una temperatura delle acque pari a 0° C (Webtser et al., 1978).

L’eliminazione di nuove particelle virali infettanti avviene mediante la via fecale; è stato stimato che una singola anatra infetta possa eliminare una quantità di virus pari a circa 1010 EID per un periodo di tempo variabile tra i 6-7 giorni e i 14-21 giorni (Webster et al., 1978).

I virus influenzali si sono adattati nel corso del tempo alle specie serbatoio andando verso una completa attenuazione della patogenicità nell'ospite anseriforme. Questi uccelli consentono la permanenza in natura dei soli virus a bassa patogenicità. I virus aviari infatti non hanno cambiato significativamente la loro costituzione antigenica negli ultimi 60 anni, a differenza di quanto è avvenuto per i ceppi responsabili di infezione nell’uomo e negli altri mammiferi che hanno subito variazioni notevoli nello stesso arco di tempo.

L’infezione di uccelli acquatici con virus ad alta patogenicità (HPAIV) è un evento raro: in passato sono state registrate solo due consistenti morìe provocate da virus altamente patogeni.

Il primo isolamento di un HPAIV risale al 1961, quando in Sudafrica un H5N3 causò la morte di almeno 1300 sterne (Alexander, 2000); e più recentemente nella primavera del 2005, in Cina, nel lago Quinghai, un H5N1 ha causato la morte di oltre 6000 uccelli migratori, tra cui Oche indiane, Gabbiani del Pallas, Gabbiani testabruna (Liu et al., 2005). I focolai sostenuti da virus ad alta patogenicità negli uccelli selvatici sono molto rari in natura in quanto non rappresentano una strategia ecologica vincente: per lo stesso virus risulta poco conveniente uccidere il serbatoio attraverso il quale si moltiplica e si diffonde.

Come già sottolineato in merito alla classificazione dei virus influenzali in ceppi altamente e scarsamente patogeni i virus sono definiti altamente o scarsamente

patogeni in relazione alle conseguenze dell’infezione sperimentale del pollame (Gallus gallus); HPAI virus in grado di determinare in una popolazione di uccelli domestici gravi segni clinici ed elevate percentuali di mortalità, se circolanti tra gli individui di una popolazione appartenete al genere Anatidae generalmente causano un’infezione asintomatica, risultante in gran quantità di virus escreto in assenza di segni clinici.

Gli episodi sopraccitati di morie tra gli uccelli selvatici determinate dall’infezione con un HPAI virus rappresentano un cambiamento dell’ecologia del virus che verrà considerato successivamente in relazione all’attuale emergenza dell’ H5N1. Da queste considerazioni emerge chiaramente come gli uccelli acquatici rappresentino un ideale serbatoio per il virus, in cui questo replica senza provocare danni all’ospite, viene eliminato in maniera efficace e diffuso spazialmente su larga scala grazie all’ecologia di questi animali che effettuano migrazioni ad ampio raggio e che hanno abitudini gregarie . Le zone umide, che fungono da centri di congregazione di specie diverse, rappresentano aree in cui si raggiungono densità notevoli di animali e conseguentemente potenziali alti livelli di inquinamento delle acque.

LPAI virus sono stati isolati almeno da 105 specie di uccelli selvatici appartenenti a 26 famiglie differenti (Olsen et al., 2006), ma è stata dimostrata una netta prevalenza dell’infezione all’interno di due famiglie di uccelli acquatici: la famigli degli Anseriformi (Anatidae) che comprende anatre, oche e cigni e la famiglia dei Caradriformi (Charadriidae) che comprende pivieri, gabbiani, trampolieri, sterne. Dalle anatre sono stati isolati praticamente tutti i sub-tipi virali ad eccezione degli H13, H14, H15, H16 che invece sono di frequente ritrovamento nei gabbiani. I sub- tipi più frequentemente isolati fino ad oggi sono H3, H4 ed H6; gli H1, H2, H7, H10 e H11 meno frequentemente; H5, H8, H9, H12, infine, solo sporadicamente (Olsen et al., 2006).

Ciò che emerge dai campionamenti è la presenza di una netta prevalenza dell’infezione tra i giovani, e da un punto di vista spazio temporale il picco di

isolamenti risulta verificarsi verso la fine dell’estate e inizio dell’autunno, in corrispondenza cioè della migrazione di ritorno verso le aree di svernamento; minori percentuali di positivi invece si ritrovano in inverno, praticamente nulli all’inizio della primavera.

Il picco di isolamenti sopradescritto coincide con il momento in cui gli uccelli si radunano nelle aree umide delle zone di riproduzione in attesa di iniziare la migrazione verso sud dove si trovano le zone di svernamento. La presenza di moltissimi uccelli, soprattutto giovani, favorisce la co-infezione degli individui con vari ceppi di virus influenzali che potranno colonizzare successivamente le aree di svernamento. La circolazione di LPAI nelle popolazioni di anatre è risultata essere funzione di diversi parametri. Un fattore importante è la percentuale di giovani nella popolazione: quanto maggiore sono i giovani presenti quell’anno tanto maggiore risulta essere la circolazione dei virus (Sharp et al., 1993); sembra esserci inoltre una prevalenza variabile di certi sub-tipi su altri in relazione all’anno di campionamento e in relazione alla rotta migratoria, il che suggerisce una distribuzione spazio temporale dell’incidenza dei differenti sierotipi (Olsen et al., 2006).

Nei gabbiani i principali sub-tipi isolati sono H13 e H16, in una piccola percentuale di animali, con caratteristiche simili a quanto osservato per le anatre: prevalenza nei giovani e nel periodo tra la fine dell’estate e l’inizio dell’autunno. I virus isolati sembrano evolutivamente distinti dai virus comunemente isolati nelle anatre, pertanto ciò che si suppone è che vengano mantenuti all’interno della popolazione di gabbiani e all’interno di questo ospite si siano evoluti in modo indipendente rispetto ai sub-tipi H1-H12 comunemente isolati dalle anatre (Fouchier et al., 2005). Tale evidenza genetica è suffragata dal fatto che sperimentalmente gli H13 e gli H16 non sono in grado di infettare le anatre (Webster et al., 1992).

Nei trampolieri si verifica un’inversione di quanto visto sinora per quanto riguarda il periodo di maggior prevalenza degli LPAI virus, infatti i maggiori isolamenti sono relativi al periodo della migrazione estiva (Krauss et al., 2004) e i sub-tipi

isolati vanno dall’ H1 all’ H12, come per le anatre, ma sembra che questi uccelli di fatto mantengano un più ampio spettro di sub-tipi. Il fatto che ci sia una corrispondenza genetica tra i virus isolati dalle anatre e quelli dei trampolieri, suggerisce per questi ultimi il ruolo di serbatoi e veicoli del virus verso nord, nelle zone di riproduzione delle anatre (Krauss et al., 2004).