periori. È tuttora valida l‘ipotesi di Crick?
Germana Pareti (corresponding author)
Dipartimento di Filosofia, Università di Torino, Torino (I); Cnr Ibfm Segrate; germana.pareti@unito.it
Lucia Morra
Dipartimento di Filosofia, Università di Torino, Torino (I) lucia.morra@unito.it
1. Crick e il meccanismo dell‘attenzione
Negli anni ‘80 il complesso reticolare talamico ebbe il suo quarto d‘ora di fortuna grazie alla teoria proposta da Francis Crick, che a fine carriera si era dedicato a speculazioni neurofisiologiche sulla ―consapevolezza visiva‖ passibili di importanti ricadute sulla body-mind question [1-3]. Alcuni espe- rimenti sulla percezione visiva condotti da Anne Treisman e da Bela Julesz [4-7] lo avevano convinto che, quando si tratta di individuare, per esempio, una S verde in una serie di X verdi e di T marroni, il cervello si attiva a mo‘ di ―riflettore attenzionale‖, in grado di illuminare parti di una scena visiva in qualche misura già visibili. Crick riteneva che tale metaforico riflettore fosse localizzato non nel talamo dorsale, e cioè nella porta di ingresso strategica al- la corteccia, ma in quello ventrale, e specialmente nel complesso reticolare, da lui configurato nei termini di un vero e proprio ―guardiano‖ di quella porta d‘accesso [8]. Negli anni ‘80, i neurofisiologi concordavano infatti che i neu- roni del complesso reticolare, caratterizzati da estese ramificazioni collaterali e capaci di scaricare brevi bursting a rapidissima sequenza, avessero princi- palmente una funzione inibitoria, e tale proprietà rendeva limitativa l‘ipotesi che il complesso avesse la mera funzione di termostato atto a regolare l‘attività talamica; viceversa, assumendo che i neuroni inibitori del complesso
L‘articolo è frutto di collaborazione: i paragrafi 1 e 3 sono da attribuirsi a Germana Pareti; il paragrafo 2 a Lucia Morra. Si ringrazia Gabriele Biella per la discussione.
reticolare facessero sinapsi con i neuroni inibitori del talamo, inibendoli a lo- ro volta, sembrava plausibile che potenziassero gli effetti eccitatori dei neu- roni relè. Per Crick, aumentando la frequenza di scarica dei neuroni talamici, il complesso reticolare poteva non solo intensificarne gli input alle corrispet- tive aree corticali, ma anche spostare gradualmente il proprio raggio d‘azione sui luoghi vicini che ―pretendevano‖ l‘attenzione.
Anche se formulata da Crick specificamente per l‘area visiva, questa teo- ria costituiva un punto di raccordo tra le svariate ipotesi di ricerca elaborate fino a quel momento per risolvere il cosiddetto binding problem. Ricono- scendo che «la nostra rappresentazione visiva interna del mondo esterno ha un‘unità», Crick si domandava in che modo il cervello potesse riunificare tut- te le diverse attività di cui tale rappresentazione si compone «per metter capo a una rappresentazione unitaria»[8, p. 4586]. Il modello del riflettore che proponeva a tal fine richiamava la versione aggiornata della ―regola di Hebb‖ avanzata da Cristoph von der Malsburg di un‘intensificazione temporanea della forza sinaptica in presenza di una robusta correlazione tra attività pre- e post-sinaptica [9], con la differenza che il modello di Malsburg prevedeva il raggruppamento dei neuroni in assemblaggi caratterizzati dalla proprietà di scaricare simultaneamente o almeno in maniera altamente correlata, mentre per Crick tali assemblee potevano essere formate anche da meccanismi gene- ticamente precostituiti o acquisiti attraverso l‘apprendimento. Anche l‘idea del coinvolgimento nell‘attenzione di talamo e complesso reticolare non era del tutto nuova, come riconosceva lo stesso Crick: innovativa era invece l‘ipotesi che queste strutture potessero ―controllare‖ l‘attenzione come un fa- ro interno. Tale ipotesi, ad avviso di Crick, esigeva due condizioni: 1. il cer- vello deve sapere che cosa cercare e ciò che si aspetta di trovare; 2. tale ―co- noscenza‖ coinvolge anche altre aree corticali, specialmente quelle frontali, costituenti le basi neurofisiologiche del linguaggio. Crick auspicava perciò che alle indagini sul sistema visivo di ratti, gatti e macachi seguissero ulterio- ri ricerche rivolte soprattutto al sistema linguistico nell‘uomo.
2. Coscienza, attenzione e nucleo reticolare talamico
L‘ipotesi avanzata da Crick venne dimenticata per un lungo tempo dalle indagini sulla circuiteria talamocorticale, che anzi nei vent‘anni successivi al- la sua formulazione chiarirono che gran parte dei processi neurali nei loops cortico-subcortico-corticali non contribuiscono all‘esperienza conscia perché, pur rilevanti alla produzione e al sequenziamento di pensiero, azione e lin- guaggio, non esercitano alcun ruolo nell‘integrazione delle informazioni del sistema talamocorticale [10-11]. Tuttavia, queste ricerche non invalidavano del tutto il rapporto tra meccanismi attenzionali e cambiamenti nel substrato neurale della coscienza, perché attestavano che quando si è assorbiti nel pen-
siero, per esempio, o ci si focalizza su una determinata modalità sensoriale, tale substrato non è lo stesso rispetto a quando si sta monitorando normal- mente l‘ambiente. Dal punto di vista della connettività funzionale, i meccani- smi attenzionali modificherebbero la frequenza delle scariche, e quindi la sa- lienza di taluni aspetti nello spazio fenomenico.
Oggil‘ipotesi di Crick è oggetto di rinnovato interesse nel quadro di ri- cerche sul nucleo reticolare talamico (NRT), condotte sfruttando il fenomeno del ―blocco‖ nel condizionamento classico, secondo la dimostrazione di Leon J. Kamin nel 1969 [12]. Proiettando sui nuclei principali del talamo di tra- smissione, l‘NRT funziona come regolatore degli ingressi nel sistema tala- mocorticale, secondo schemi spazio-temporali ben definiti. Il suo ruolo nella formazione di meccanismi attentivi è accertato per mezzo di marcatori meta- bolici di attivazione neuronale durante l‘esecuzione di compiti comportamen- tali nei quali l‘attenzione è diretta verso due stimoli (uno luminoso, l‘altro acustico). Mentre i ratti condizionati alla luce mostrano un‘attivazione nell‘NRT visivo e quelli condizionati al suono un‘attivazione nel corrispetti- vo settore uditivo, i ratti condizionati alle due modalità sensoriali rivelano at- tivazione in entrambi i settori. Nel caso però di blocco (che si verifica quando nel condizionamento il secondo stimolo non evoca la risposta condizionata perché ―bloccato‖ in quanto ridondante), il settore dell‘NRT corrispondente alla modalità sensoriale ―bloccata‖ risulta attivato solo debolmente. Questi risultati sembrerebbero attestare che, già a un precoce stadio anatomico, l‘elaborazione dell‘informazione è modulata dall‘attenzione, modulazione che rifletterebbe uno stato di competizione tra i distinti settori del nucleo che concorrono al rifornimento delle ristrette risorse attenzionali, al punto che questa struttura sembrerebbe favorire l‘attenzione selettiva[13].
3. Conclusione
Gli studi che rivendicano all‘NRT il ruolo di filtro dell‘attenzione hanno posto nuovamente l‘accento sul rapporto tra scariche neuronali in modalità
burst e tonica. Mentre le scariche burst ritmiche nel talamo e nell‘NRT, pre-
valenti nella sincronia neurale tipica del sonno a onde lente, dell‘anestesia profonda e dell‘assenza tipica epilettica, sembrano attestare il temporaneo di- stacco delle cellule relè dagli input sensoriali, pare che nelle fasi di desincro- nizzazione corticale la struttura dell‘NRT scarichi in modo tonico. Inoltre, negli animali desti il bursting costituirebbe una sorta di ‗sveglia‘, che favori- sce l‘insorgenza di quell‘attenzione volta a orientare e dirigere (più che a fo- calizzare); e persino il fenomeno del blocco avrebbe una componente atten- zionale tale da modificare l‘elaborazione dello stimolo secondo il valore as- sociativo che gli viene attribuito. La sottile lamina dell‘NRT si è venuta così configurando quale elemento centrale nella circuiteria della trasmissione sen-
soriale e, oltre a regolare il flusso di informazioni dal talamo alla corteccia, ha finito col rivestire un ruolo fondamentale ai fini delle più elevate funzioni cognitive di memoria, apprendimento e ricognizione spaziale. Ciò sembre- rebbe aprire le porte a un‘esplorazione più integrata dei processi neurali da cui emerge la coscienza.
D‘altro canto, recenti ricerche mostrano che, proprio come già aveva a- dombrato Crick, il meccanismo del riflettore attenzionale presuppone che il cervello sappia già in partenza che cosa aspettarsi. E difatti, pur ammettendo il ruolo dell‘NRT a sostegno dell‘attenzione selettiva, il fatto che le sue se- zioni si contendano le sorgenti attenzionali sembra dimostrare che il correlato neurale da cui l‘attenzione scaturisce vada cercato altrove, e cioè a ritroso in qualche altra struttura o processo [14-17]. Tutto sembrerebbe allora dipende- re dalla salienza dei messaggi, e la selettività concorrerebbe a impedire la si- multaneità della trasmissione di combinazioni tra messaggi incompatibili at- traverso il talamo dorsale. Per provare tale ipotesi, considerando che la co- siddetta ―attenzione visiva‖ – data la quantità di input che dall‘occhio pervie- ne al cervello – pare destinata ad accaparrarsi la maggior parte dell‘elaborazione selettiva a spese del processing di dati di altre modalità sensoriali, vengono ora esplorate le proiezioni tra il nucleo genicolato latera- le, la prima stazione importante di smistamento tra retina e area visiva, e quello reticolare talamico, con l‘obiettivo di valutarne l‘interazione reciproca in un programma di ricerca ove modelli teorici e analisi sperimentale si ispi- rano e guidano reciprocamente [18].
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