3.1 Istologia
La Figura 5 riporta la ricostruzione delle lesioni alla formazione ippocampale compiute sui 10 soggetti sperimentali.
I dati delle analisi istologiche hanno messo in evidenza come i danni sostanziali all’ippocampo e al paraippocampo siano stati piuttosto variabili all’interno del gruppo degli sperimentali, soprattutto se si considerano le lesioni al paraippocampo.
In nessuno colombo sono state osservate lesioni addizionali al di fuori dei limiti della formazione ippocampale.
FIGURA 5 – Ricostruzione delle lesioni dei 10 colombi sperimentali.
Le aree in grigio scuro rappresentano le porzioni lese comuni in almeno otto soggetti su dieci; le aree in grigio chiaro rappresentano le porzioni lese comuni in almeno tre soggetti su dieci.
I numeri sulla destra indicano le coordinate antero-posteriori di ciascuna sezione (in accordo con l’atlante di Karten & Hodos 1967).
Da segnalare come la preparazione istologica di diversi soggetti sia stata tale da non permettere di determinare con precisione l’estensione della lesione posteriormente a A6.5; le aree in tratteggio rappresentano la miglior stima della classica lesione in A5.5 e in A4.5.
APH, area paraippocampalis; CDL, area corticoidea dorsolateralis; E, entopallium; HA, iperpallium apicale; HD, iperpallium denso cellulare;
M, mesopallium; N, nidopallium; V, ventricolo.
3.2 Addestramento
I dati relativi alle distribuzioni delle prime cinque scelte nell’ultima sessione di addestramento sono riportati il Tabella 1 e Figura 6 per il gruppo dei controlli (C) e per i colombi lesi all’ippocampo (HF).
Poiché i colombi sono stati addestrati a criterio, le distribuzioni delle scelte di ciascun colombo per entrambi i gruppi sperimentali sono conseguentemente orientate verso la direzione di addestramento (vedi i risultati del V test in Tabella 1). Anche la distribuzione dei vettori individuali nell’ultima sessione di addestramento è risultata significativamente diversa da una casuale in accordo con il test di Moore sia per il gruppo C (p<0,001) che il gruppo HF (p<0,001). Il test di Mardia non ha rivelato differenze tra le distribuzioni dei colombi C e HF nell’ultima sessione di addestramento (p>0,5).
3.3 Esperimento di clock shift
I dati relativi alle scelte dei colombi dopo lo sfasamento sono riportate in Tabella 1 e Figura 7. La distribuzione dei vettori individuali del gruppo dei controlli a seguito del trattamento di clock shift è risultata significativamente diversa da una casuale in accordo con il test di Moore (p<0,001). La direzione del vettore di secondo ordine è risultata essere 338° con 0,62 di lunghezza (Fig.
9).
I colombi HF hanno mantenuto una distribuzione significativamente orientata in accordo con il test di Moore (p<0,001). La direzione del vettore medio di secondo ordine si è mantenuta intorno alla direzione di addestramento (351°, 0,59) (Fig. 10).
Il test di Mardia ha rivelato una differenza significativa tra la distribuzione dei controlli e quella dei lesi all’ippocampo dovuta a una maggiore deviazione dei controlli in senso antiorario (p<0,05).
Infatti il test di Hotelling per dati appaiati ha rivelato una differenza tra le distribuzioni dei controlli prima e dopo lo sfasamento (p<0,025). Al contrario il trattamento di clock-shift non sembra aver avuto un effetto importante nel gruppo dei lesi all’ippocampo, in quanto la distribuzione dell’ultima sessione di addestramento non è significativamente diversa da quella osservata dopo l’ablazione all’ippocampo e il trattamento di sfasamento (Hotelling test per dati appaiati, p>0,05).
3.4 Esperimento di cue shift
I risultati dell’esperimento di cue shift sono riassunti in Tabella 1 e Figura 8. La rotazione dei segnali visivi di 90° in senso orario ha prodotto una dispersione delle scelte tale che la distribuzione dei vettori individuali di entrambi i gruppi non è risultata significativamente diversa da una casuale in accordo con il test di Moore (p>0,05 per entrambi i gruppi, C α= 344°, r= 0,25; HF α=079° r= 0,26) (Fig. 9, Fig 10). Inoltre le distribuzioni dei due gruppi non sono significativamente diverse secondo il test di Mardia (p>0,5).
Il trattamento di rotazione dei segnali visivi ha comunque avuto un effetto sulle distribuzioni di entrambi i gruppi come rivelato dallo Hotelling test per dati appaiati (C training vs test p<0,001; HF training vs test p<0,005).
TABELLA 1 Tr: trattamento; C: controlli; HP: lesi all’ippocampo; le lettere minuscole sono identificative dei singoli colombi; α: direzione del vettore medio; r: lunghezza del vettore medio; Dir add: direzione di addestramento; Dir clock: direzione nel test di clock-shift; Dir cue: direzione nel test di cue-shift; Rayl. Test: livello di significatività in accordo con il Rayleigh test; Azimut R: azimut reale; Azimut S: azimut soggettivo; Dev att: deviazione attesa; Dir att: direzione attesa; gli asterischi indicano il livello di significatività: *p<0,05; **p<0,01; ***p<0,001; ns: non significativo Tr.MatricolaV testRayl. TestAzimut RAzimut SDev attDir attRayl. Test CNumeroαrαrDir addDir clockαrDir addDir cue a144075351°0,95***335°0,82**ns*92°240°-148°212°335°0,82**ns* b037548360°1***7°0,69*nsns85°226°-141°219°355°0,74**nsns c143992360°1***27°0,93**ns**98°249°-151°209°105°0,56ns*ns d197170360°1***310°0,63nsnsns106°258°-152°208°308°0,69nsnsns e19716114°0,82**295°0,82nsns*86°221°-135°225°258°0,67nsnsns f037712360°1***351°0,95***ns**111°247°-136°224°333°0,45nsnsns g197180360°1***351°0,95***ns**97°213°-116°244°360°1***ns*** h144067360°1***262°0,57nsnsns101°224°-123°237°104°0,82ns*** i037949360°1***335°0,82**ns*110°228°-118°242°225°1nsns*** l130577360°1***360°0,2nsnsns104°218°-114°246°60°0,56nsnsns HF m037595351°0,95***360°0,88**ns*86°226°-140°220°45°0,88*ns* n144055360°1***37°0,57nsnsns94°243°-149°211°126°0,95ns**** o144079360°1***164°0,29nsnsns84°217°-133°227°153°0,93nsns** p197441360°1***360°1***ns***100°250°-150°210°48°0,42nsns q143993360°1***303°0,41nsnsns119°249°-130°230°315°0,77*nsns r037743351°0,95***360°1***ns***109°240°-131°229°25°0,66*nsns s143982360°1***348°0,67*nsns121°244°-123°237°180°0,6nsnsns t130867360°1***297°0,45nsnsns113°233°-120°240°100°0,84ns*** u109190360°1***350°0,84**ns*106°231°-125°235°360°0,32nsnsns v109194360°1***342°0,93***ns**108°217°-109°251°331°0,29nsnsns
V testV testTrainingClock-shiftCue-shift
Addestramento controlli
Addestramento ippocampi
FIGURA 6 Vettori individuali relativi alla fase di addestramento.
Test di clock-shift controlli
Test di clock-shift ippocampi
Test di cue-shift controlli
Test di cue-shift ippocampi
Orientamento medio del gruppo dei controlli
FIGURA 9 Vettori medi di secondo ordine per il gruppo dei controlli (C).
Orientamento medio del gruppo degli sperimentali
FIGURA 10 Vettori medi di secondo ordine per il gruppo dei lesi all’ippocampo (HF).
