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Capitolo 2
Scopo del lavoro
I Primati presentano sistemi sociali complessi che prevedono l’esistenza di una complicata rete di interazioni tra i vari individui del gruppo (Aureli e Shaffner, 2002). Tali relazioni dipendono dalle caratteristiche individuali dei membri del gruppo stesso (età, sesso, rango, temperamento) e dalle interazioni tra queste. Lo studio delle relazioni sociali e del loro valore può quindi essere utile nella comprensione delle dinamiche di un gruppo di animali, della loro funzione (Seifarth, 1977; Noë et al., 1991; Hemerlrijk, 1999; Henzi e Barrett, 1999) e delle differenze tra i vari sistemi sociali (Wrangham, 1980; van Schaik, 1989; Sterck et al., 1997). Poiché la flessibilità nelle relazioni ha un ruolo importante in termini di vantaggio riproduttivo, è particolarmente importante capire i meccanismi che stanno alla base della capacità di ogni individuo di modificare il proprio comportamento in relazione alla qualità del rapporto col partner e ad un particolare contesto (Aureli e Shaffner, 2002). In situazioni stressanti, i Primati non umani esibiscono frequentemente determinati comportamenti, riportati in letteratura come attività di sostituzione, che sembrano apparentemente slegati al contesto in cui avvengono e che si manifestano come attività di cura del corpo (self-directed behaviors, SDB) (Maestripieri et al., 1991). Tali comportamenti, essendo stati riscontrati non solo nei Primati non umani, ma anche tra gli uccelli, in altri mammiferi e persino negli uomini (Spruijt et al, 1992; Dunn et al., 1981; Meisenberg, 1988; Moody et al., 1988; Waxer, 1977; Lantz, 1979; Fairbanks et al, 1982), si sono rivelati dei validi strumenti per misurare in maniera non invasiva gli stati emotivi degli animali. Numerosi studi etologici hanno dimostrato che comportamenti come self-grooming, scratching, yawning e body shaking sono generalmente associati a conflitti emotivi o frustrazione (Tinbergen, 1952) e dati più recenti suggeriscono che nei Primati non umani, questi SDB possano anche riflettere uno stato emotivo di ansia e stress (Maestripieri et al, 1992b). Studi comportamentali, fisiologici e farmacologici sono a supporto dell’associazione tra attività di sostituzione e stress emotivo (Axelrod e Reisine, 1984; Vellucci et al., 1986; Schino et al., 1991, 1996; Cilia e Piper, 1997; Barros et al., 2000).
Lo scopo del nostro lavoro è stato quello di analizzare le dinamiche sociali in una specie altamente despotica come Lemur catta, misurando quantitativamente, tramite due indici comportamentali di stress (scratching e self-grooming), la risposta emotiva di tali animali
29 nell’ambito della stagione riproduttiva. Questa specie infatti presenta delle caratteristiche sociali e comportamentali, che la rendono particolarmente adatta allo studio dello stress sociale.
2.1 Ipotesi 1
Le informazioni sullo stress sociale in Lemur catta sono particolarmente scarse e gli unici studi effettuati fanno affidamento a indicatori ormonali correlati allo stress, come le concentrazioni di glucocorticoidi e testosterone fecali (Cavigelli, 1999; Cavigelli et al., 2003; Pride, 2005; Gould et al.,, 2005). Poiché il significato funzionale dei comportamenti di scratching e self-grooming, come indicatori emotivi di stati di ansia e di stress, è comune a molti Primati (Kummer, 1968; Bertrand, 1969; Russel e Russel, 1985; Diezinger e Anderson, 1968; Easley et al., 1987; Schino et al., 1988, 1990; Aureli et al., 1989; Pavani et al., 1991; Aureli e van Schaik, 1991; Bertrand, 1969; Goosen 1974a, b; Troisi e Schino, 1987; Lopez-Vergara et al, 1989), è plausibile ipotizzare che esso sia presente anche in una Proscimmia come Lemur catta, in risposta agli alti livelli di competizione sociale presenti durante il periodo di studio. Ci aspettiamo, quindi, che il contesto agonistico e aggressivo possa determinare un aumento dei livelli di scratching e self-grooming.
Numerose ricerche hanno dimostrato, inoltre, come la posizione di rango possa influire sui livelli di stress (Sapolsky, 2005). Nonostante si sia portati a pensare che lo stress sia una prerogativa dei subordinati, recenti studi hanno dimostrato la poca ovvietà di tale associazione (Sapolsky, 1983, 1992b; Alberts et al., 1992; Creel et al., 1992, 1996, 1997; Cavigelli, 1999; Sapolsky, 1982, 1990; Sapolsky et al., 1997 Shively et al., 1997; Shively, 1998; Coe et al., 1979; Manogue et el., 1975; Steklis et al., 1986; Vogt et al., 1980 Eberhart et al, 1983, 1985; Keverne et al., 1984; Yodyingyuad et al., 1985). Abbiamo, infine, ipotizzato che il rango sociale possa avere un effetto sulle frequenze di SDB registrate. Tuttavia, considerata la molteplicità di fattori che entrano in gioco in tale analisi, risulta difficile prevedere la direzione della correlazione tra rango sociale e livelli di stress.
2.2 Ipotesi 2
Poiché è stato ampiamente dimostrato che la competizione tra i maschi di Lemur catta per l’accesso alle femmine in estro raggiunge la massima frequenza durante il periodo riproduttivo (Budnitz & Dainis, 1975; Gould et al., 2005; Jolly, 1966; Koyama, 1988;
30 Sauther, 1991; Gould e Ziegler, 2007; Cavigelli e Pereira, 2000), ci aspettiamo che i maschi, essendo anche gli individui più bassi in rango, risentano maggiormente dello stato di tensione sociale.
Ipotizziamo, inoltre, che lo stato riproduttivo delle femmine possa avere un’influenza sui livelli di stress esibiti dagli individui del gruppo: ci aspettiamo quindi che durante la fase estro del periodo di studio, i maschi presentino livelli più elevati rispetto a quelli delle femmine.
2.3 Ipotesi 3
Gli animali sociali esibiscono una flessibilità comportamentale, che permette loro di far fronte ai cambiamenti ambientali e alle sfide sociali (Aureli e de Waal, 1997; Caws e Aureli, 2003; de Waal, 1989; Judge, 2000). È stato dimostrato che i Primati sono in grado di mettere in atto dei meccanismi di riduzione dello stress, aumentando i contatti affiliativi e i comportamenti di appeasement (Caws e Aureli, 2003; de Waal, 1989; Koyama e Dumbar, 1996; Novak et al., 1992; Judge e de Waal; 1993; Palagi et al., 2004; Schino et al., 1988). Gli SDB, se associati ai dati sui comportamenti affiliativi, possono essere usati per valutare e comparare ulteriormente il valore delle relazioni sociali, permettendo così una maggiore comprensione delle società animali. Alla luce di tali evidenze, abbiamo ipotizzato che, anche per Lemur catta, il grooming possa avere un ruolo nella riduzione della tensione post-conflittuale e dello stress sociale.
2.4 Ipotesi 4
Inoltre, durante la stagione degli accoppiamenti, le relazioni tra maschi e femmine cambiano radicalmente. Il grooming, secondo la teoria dei mercati biologici, rappresenta una delle più ambite monete di scambio tra i Primati non-umani, per accedere alle femmine sessualmente recettive (Noë e Hammerstein, 1994, 1995; Noë et al., 2001). Anche per le Proscimmie recentemente è stata suggerita la presenza di un mercato del grooming (Barrett e Henzi, 2001; Gumert, 2007; Norscia et al., 2009): ci aspettiamo quindi che il grooming sia scambiato alla pari tra maschi e femmine soltanto fuori dalla fase estro e che, invece, i livelli di grooming fatto dai maschi verso le femmine aumentino all’interno di tale fase. Data, inoltre, la presenza di una forte gerarchia a dominanza femminile, ipotizziamo che il grooming possa essere indirizzato maggiormente agli individui di alto rango.
