EFFETTI DELLA TEMPERATURA E DEL FOTOPERIODOSULLA XILOGENESI AL LIMITE SUPERIORE DEL BOSCO

– I.F.M. n. 2 anno 2007

SERGIO ROSSI (*) - ANNIE DESLAURIERS (*) - TOMMASO ANFODILLO (*) VINICIO CARRARO (*) - MARCO CARRER (*) - CARLO URBINATI (**)

ROBERTO MENARDI (*) - FAUSTO FONTANELLA (*)

EFFETTI DELLA TEMPERATURA E DEL FOTOPERIODO SULLA XILOGENESI AL LIMITE SUPERIORE DEL BOSCO

Tempi e dinamiche della xilogenesi in ecosistemi forestali di ambienti freddi sono aspetti fondamentali per la comprensione dei cambiamenti climatici perché rappresenta- no la finestra temporale nella quale i fattori ambientali influenzano direttamente l’accre- scimento. La fenologia cambiale e la differenziazione cellulare dello xilema sono state monitorate fra il 1996 ed il 2004 in larice, cembro e abete rosso al limite superiore del bosco nelle Alpi orientali mediante l’uso di dendrometri automatici ed analisi cellulari.

La divisione cellulare nel cambio inizia a maggio e si protrae fino ad agosto mentre la differenziazione delle tracheidi si conclude ad ottobre. Fra le specie, sono state osservate simili dinamiche di formazione del legno ed una concentrazione della produzione cellu- lare nella prima parte della stagione vegetativa con una sincronizzazione dell’attività cambiale con il fotoperiodo ed una culminazione della produzione legnosa al solstizio d’estate. Le soglie di temperatura necessarie per il mantenimento della xilogenesi varia- no fra 5.6 e 8.5°C dimostrando così l’esistenza di specifici limiti termici nella produzione cellulare in ambienti freddi. Questi studi rappresentano il primo tentativo di associare l’accrescimento con i fattori ambientali in zone di limite superiore del bosco sia a livello annuale sia intra-annuale per avere una comprensione globale del fenomeno della cresci- ta radiale delle piante.

Parole chiave: Alpi; attività cambiale; soglie termiche; differenziazione cellulare; anello legnoso.

Key words: Alps; cambial activity; threshold temperatures; cell differentiation; tree ring.

I

NTRODUZIONE

Gli ecosistemi forestali di alta quota sono stati largamente studiati per comprendere le ragioni per cui gli alberi sono incapaci di sopravvivere al di sopra di una cerca altitudine. Questi ambienti, inoltre, stanno assumendo una notevole importanza perché vengono considerati validi indicatori di possibili

(*) Treeline Ecology Research Unit, Dipartimento TeSAF, Università degli Studi di Padova, viale dell’Università 16, 35020 Legnaro (PD).

(**) Dipartimento SAPROV, Università Politecnica delle Marche, via Brecce Bianche, 60131 Ancona.

cambiamenti climatici (P

ISARIC

et al., 2003). Quello degli effetti di un aumen- to della temperatura del pianeta sull’accrescimento delle piante è uno degli argomenti più interessanti e discussi, nonostante diverse ipotesi siano state finora proposte ed il meccanismo di azione della temperatura sui tessuti vege- tali in formazione non sia stato ancora chiarito, (T

RANQUILLINI

, 1979; S

MITH

et al., 2003; S

VEINBJÖRNSSON

, 2000). La più attendibile fra queste afferma che le basse temperature impedirebbero ai meristemi di produrre nuove cellule, indipendentemente dalla disponibilità di fotoassimilati nei tessuti (growth limitation hypothesis, K

ÖRNER

, 1998). L’attività cambiale verrebbe limitata soprattutto al momento dell’emersione delle piantine dallo strato erbaceo- arbustivo, generalmente caratterizzato da un microclima più caldo e favore- vole (H

ÄTTENSCHWILER

e K

ÖRNER

, 1995), determinando una riduzione pro- gressiva dell’accrescimento ed impedendo il raggiungimento della forma arborea. Poiché gli alberi al limite superiore del bosco sembrano essere limi- tati da processi che coinvolgono direttamente la formazione di tessuti, precise informazioni sulla xilogenesi sono necessarie per individuare le soglie termi- che limitanti l’attività cambiale nel fusto.

La posizione del limite superiore del bosco sembrerebbe coincidere con una temperatura media della stagione vegetativa di 5.5-7.5°C (M

IEHE

e M

IEHE

, 1994), indicando quindi che i processi di crescita potrebbero essere fortemente limitati al di sotto di questa soglia. Altri dati sperimentali mostrano che le stagioni di crescita si concentrano nei periodi con tempera- ture maggiori di 5°C (G

RACE

, 1989, S

CHMITT

et al., 2004) e che l’attività cambiale si arresta a 2°C (P

HILIPSON

et al., 1971) o con temperature del suolo minori di 3-5°C (K

ÖRNER

, 1999). Alcune specie tendono addirittura ad andare in dormienza con temperature minori di 10°C (K

RAMER

e K

OZ

-

LOWSKI

, 1979) e le temperature di 0-5°C sono più adeguate di quelle supe- riori a 10°C per delimitare i margini settentrionali della foresta asiatica (M

ALYSHEV

, 1993). Tutte queste informazioni suggeriscono che la soglia ter- mica critica per i processi di crescita dovrebbe verosimilmente situarsi nel- l’intervallo 0-10°C (K

ÖRNER

, 1998).

Negli ecosistemi freddi, la produzione di tracheidi si concentra nel periodo maggio-agosto (D

ESLAURIERS

et al., 2003a; S

CHMITT

et al., 2004) anche se viene osservata una certa variabilità legata alla specie o alle condi- zioni microstazionali legata, ad esempio, all’epoca di scioglimento della neve (V

AGANOV

et al., 1999). Nonostante questa variabilità, le dinamiche di accrescimento presentano andamenti simili con una prima fase di crescita esponenziale seguita da un graduale rallentamento risultante in un’evidente forma annuale ad esse (H

ORACEK

et al., 1999; S

CHMITT

et al., 2004). Da questo andamento possono essere isolati tre momenti fenologici principali:

l’inizio e la fine del processo di crescita e la culminazione del ritmo di

accrescimento, corrispondente alla transizione fra la fase esponenziale posi- tiva e quella negativa (definita analiticamente come punto di flesso). Consi- derando che il periodo di massimo accrescimento risulta essere breve rispetto all’intera formazione dell’anello, la delimitazione temporale di que- sto momento potrebbe dare indicazioni importanti sui periodi di massima produzione legnosa e sui fattori che la determinano nonché sulle possibili conseguenze di un avvio anticipato o ritardato della xilogenesi. Per esem- pio, una variazione del momento di culminazione del ritmo di accrescimen- to potrebbe riflettersi sulla impossibilità della pianta di sfruttare i periodi dell’anno con le condizioni climatiche più favorevoli alla crescita (per esem- pio quelli con le temperature più elevate). Nell’ipotesi quindi che la massi- ma produzione legnosa sia collegata ad un segnale climatico, questo segnale non potrà che essere un segnale costante o con cicli di variazione stabili nel tempo, come quelli del fotoperiodo (R

OSSI

et al., 2006c).

Questo lavoro consiste in un’analisi approfondita delle più lunghe cro- nologie di accrescimento intra-annuale del fusto finora a disposizione in ambienti di limite superiore del bosco. Viene presentata un’analisi compa- rata dell’accrescimento radiale del fusto mediante analisi cellulari dello xile- ma e misure di variazione dimensionale del fusto per verificare l’effetto della temperatura e del fotoperiodo sulla formazione del legno sulle tre più importanti conifere delle Alpi. I tempi e le dinamiche della formazione dello xilema vengono confrontate con le temperature dell’aria e del fusto per definire le soglie termiche necessarie per lo svolgimento dei processi coinvolti nella xilogenesi. Viene inoltre proposta e testata l’ipotesi che il massimo ritmo di accrescimento sia costante nel tempo e connesso alla lun- ghezza del giorno. Questa costanza permetterebbe alle piante di concentra- re la produzione legnosa nella prima parte della stagione vegetativa assicu- rando così a tutte le cellule prodotte il completamento della maturazione ed il raggiungimento delle caratteristiche necessarie per l’espletamento delle funzioni fisiologiche e strutturali a cui sono destinate.

M

ATERIALI E METODI

Siti di studio

L’area di studio è situata nelle Alpi sud-orientali (46°27’ N, 12°08’ E), ai piedi del massiccio delle Cinque Torri (Cortina d’Ampezzo, BL), al di sopra del limite del bosco denso (fig. 1). Sono stati selezionati due siti (5T-1 e 5T-2) all’interno di una foresta rada formata da larici (Larix decidua Mill.) e pini cembri (Pinus cembra L.) e rari abeti rossi [Picea abies (L.) Karst.]

di 50-60 anni associati in gruppi misti di 5-15 alberi. 5T-1 è situato a 2080

m a.s.l. con esposizione sud mentre 5T-2 è localizzato a circa 500 m dal primo sito, a 2130 m a.s.l ed esposizione nord. In ciascun sito, è stata instal- lata una stazione meteorologica automatica per la misura delle temperature dell’aria e del fusto.

Raccolta dati

Le dinamiche intra-annuali di formazione dell’anello legnoso sono state studiate mediante analisi cellulari (XCA) e dendrometri (ADM) durante le stagioni di crescita 2001-2004 per XCA e 1996-2004 per ADM al fine di definire la produzione cellulare dello xilema e l’accrescimento radia- le nel fusto.

Per XCA, microcarote legnose con diametro di 2.4 mm sono state raccol- te settimanalmente attorno al fusto di 26 piante da maggio ad ottobre median- te l’uso di un punzonatore incrementale (F

ORSTER

et al., 2000) o di un campio- natore Trephor (R

OSSI

et al., 2006a) e conservate a 5°C in fialette Eppendorf con etanolo e acqua. I campioni includevano i precedenti 3-6 anelli e i tessuti in formazione con la zona cambiale ed il floema adiacente. Le microcarote sono state incluse in paraffina e tagliate mediante microtomo rotativo per otte- nere sezioni trasversali di 8-10 µm (R

OSSI

et al., 2006a). Le sezioni sono state colorate con cresyl violet acetate (0.16% in acqua) ed osservate con luce visibi- le e polarizzata a 400-500 ingrandimenti. La zona cambiale e le cellule in distensione mostravano solamente la lamella mediana composta che, a diffe- renza di quella secondaria, non brillava in luce polarizzata. Il colore delle cel- lule xilematiche virava da viola, all’inizio dell’ispessimento della parete, ad azzurro, al completamento della lignificazione. Le cellule venivano quindi considerate mature e la differenziazione terminata quando le pareti cellulari erano colorate interamente di azzurro. In ogni campione, il numero totale di cellule xilematiche era calcolato contando lungo 3 file radiali le tracheidi in distensione, in formazione della parete secondaria e le tracheidi mature.

Figura 1 – Panorama dell’area di studio ai piedi del massiccio delle Cinque Torri con il caratteristico ambiente di limite superiore del bosco (foto S. Rossi).

– Study area near the Cinque Torri mountain group representing the classic environment of the Alpine timberline (photograph by S. Rossi).

Per ADM, dendrometri automatici sono stati installati sul fusto di 12 alberi per monitorare in continuo l’accrescimento radiale. I dendrometri misurano lo scostamento lineare di un’asta o di una banda appoggiata diretta- mente sulla corteccia del fusto. Il principio operativo è basato sull’uso di un trasduttore di movimento solidale al fusto: quando questo si espande o si con- trae, lo spostamento del sensore viene convertito in un segnale elettrico. Le serie temporali ottenute forniscono un’indicazione affidabile sulla divisione cellulare nel cambio e sulla distensione dei tessuti xilematici e floematici (D

ESLAURIERS

et al., 2003b). I dati grezzi sono stati raccolti ogni 15 minuti e, successivamente, sono stati calcolati i valori medi orari.

Confronti statistici

L’analisi della varianza con misure ripetute (ANOVA) è stata usata per confrontare i risultati (inizio, fine e durata della xilogenesi) nei due siti e per le tre specie. Per la ripetizione, sono state considerate le risposte nei diversi anni di studio. L’ipotesi di simmetria della matrice varianza-cova- rianza e la sfericità sono stati testati per verificare i presupposti per l’appli- cazione dell’ANOVA (P

OTVIN

et al., 1990). Tutti i residui dei modelli inol- tre, sono stati esaminati sia graficamente sia mediante il test di Shapiro- Wilk per la verifica di eventuali outlier o scostamenti dalla normalità (N

EMEC

, 1992).

Determinazione delle soglie termiche

Regressioni logistiche sono state usate per calcolare la probabilità che la xilogenesi fosse attiva ad una data soglia termica attraverso risposte bina- rie 0-1 codificate come xilogenesi non-attiva (0) o attiva (1) secondo la for- mula:

dove π

x

è la probabilità della xilogenesi di essere attiva, x

_j

è la temperatura ad un certo giorno j, β

0

e β

1

sono l’intercetta e la pendenza della regressio- ne logit (Q

UINN

e K

EOUGH

, 2002). La soglia termica (x) è stata individua- ta per π

x

=0.5, cioè per Logit( π)=0 e quindi per x=-β

0

/ β

1

. Per una tempera- tura maggiore di x quindi, la formazione del legno era più probabilmente attiva che non attiva. La verifica del modello è stata effettuata mediante specifici parametri che calcolano l’affidabilità della stima statistica e la rappresentatività della curva (Q

UINN

e K

EOUGH

, 2002). Per ciascun albe- ro, sito ed anno, il modello è stato implementato con le rispettive serie di temperature medie, minime e massime dell’aria e del fusto. Le soglie ter- miche, infine, sono state confrontate fra siti e specie usando test ANOVA univariati.

j x

x

x

x

Logit )

_{0 1}

ln( 1 )

( β β

π

π π ^{= +}

= −

Rappresentazione delle curve di crescita

Le curve annuali di crescita di XCA e ADM sono state rappresentate con la funzione di Gompertz mediante regressioni nonlineari (M

OTULSKY

e R

ANSNAS

, 1987) in base all’equazione:

dove y è la somma cumulata di cellule (XCA) o di incremento diametrico del fusto (ADM), t il tempo (in giorni giuliani), A l’asintoto superiore, β la costante di traslazione della curva lungo l’ascissa e κ la costante di forma (R

OSSI

et al., 2003). Per valutare la rappresentatività della funzione in cia- scuna regressione, sono state calcolate la variabilità spiegata (R

²

), gli errori standard, la linearità di ciascun parametro e la distribuzione dei residui (M

OTULSKY

e R

ANSNAS

, 1987, D

RAPER

e S

MITH

, 1998, R

ATKOWSKY

, 1990).

Tempi e variabilità del punto di flesso

Nella funzione di Gompertz, il punto di flesso corrisponde alla culmina- zione del ritmo di crescita ed al valore massimo raggiunto dalla derivata prima

La posizione del punto di flesso sull’asse orizzontale (t

_p

) corrisponde al punto in cui la derivata seconda è uguale a zero, cioè

e quindi quando t

p

= β/κ. Nell’ipotesi che la culminazione del ritmo di cre- scita sia invariante nel tempo, i punti di flesso dovrebbero verificarsi nello stesso periodo dell’anno e il rapporto β/κ dovrebbe essere uguale ad un valore costante T

_p

, e, più precisamente β =κT

p

.

R

ISULTATI

Fenologia della xilogenesi

Per ciascun albero campionato, le date di inizio e di fine della differen- ziazione cellulare sono state trasformate in giorni giuliani e, assieme ai valori di durata, mediate e riportate in fig. 2A-I, dove l’altezza degli isogrammi cor- risponde al valore medio e le barre di errore alla deviazione standard fra 5 piante. L’inizio della distensione cellulare si è verificato fra la metà di maggio e la metà di giugno con differenze significative fra le tre specie (ANOVA, F=23.20, p<0.0001) ed una maggiore precocità osservata nel cembro (fig. 2A-C) In tutte le specie, l’inizio della distensione cellulare si verificava nel sito espo- sto a sud (5T-1) con alcuni giorni di anticipo rispetto a 5T-2 (ANOVA,

[

^t

]

A

y = exp − e

^{β −κ}

( ^{e 1} ) ⁰

' '

' = y

^{− t}

− =

y κ

^{β κ}

[ ^e ] ^e

exp

' A

^{t t}

y ⁼ κ ⁻

^{β−κ β−κ}

F=14.90, p<0.01). La differenziazione cellulare si è conclusa fra l’inizio di set- tembre e la metà ottobre (fig. 2D-F) con differenze significative fra le specie (ANOVA, 14.79, p<0.001) e fra i siti (ANOVA, F=17.03, p<0.001). Le più precoci conclusioni della differenziazione sono state osservate nel sito espo- sto a nord. La durata complessiva della xilogenesi, cioè il tempo richiesto per il completamento della differenziazione cellulare per tutte le tracheidi costi- tuenti l’anello, variava fra 90.2 e 137 giorni (fig. 2G-I) con nessuna differenza fra le specie (ANOVA, F=0.16, p>0.05). Differenze significative invece sono state osservate fra i due siti (ANOVA, F=23.03, p<0.001) con le più lunghe durate della xilogenesi stimate nel sito esposto a sud. Gli eventuali effetti di interazione fra siti e specie sono stati testati ma con nessun risultato significa- tivo (p>0.05) indicando che gli effetti del sito sull’inizio, sulla fine e sulla durata della xilogenesi erano indipendenti dalla specie.

larice

Inizio della differenziazione (giorni giuliani) 120 130 140 150 160 170

abete rosso cembro

Fine della differenziazione (giorni giuliani) 240 260 280 300

2002 2003 2004 Durata della differenziazione (giorni)

80 100 120 140 160

Anno

2002 2003 2004 2002 2003 2004

5T-1 5T-2 C

B A

F E

D

I H

G

Figura 2 – Inizio (A-C) fine (D-F) e durata (G-I) della differenziazione cellulare in larice, abete rosso e cembro durante gli anni 2002-2004. Le barre di errore indicano la deviazione standard fra le piante.

– Onset (A-C) ending (D-F) and duration (G-I) of cell differentiation in larch, Norway spruce and stone pine during 2002-2004. Error bars indicate standard deviation between trees.

Soglie termiche della xilogenesi

Le soglie termiche in cui la xilogenesi aveva la probabilità di 0.5 di essere attiva sono state calcolate e riportate come medie per ciascuna specie e sito (fig. 3). Per l’aria, le soglie stimate erano 1.7-4.8˚C, 5.6-8.5˚C e 10.9- 13.3˚C rispettivamente per la temperatura minima, media, e massima.

Soglie termiche maggiori sono state stimate per le temperature minime, medie e massime del fusto e, più precisamente 2.6-4.2˚C, 7.2-9˚C e 17.2- 22˚C. Non è stata trovata alcuna differenza fra specie e siti (ANOVA, p>0.05) a parte per la temperatura minima dell’aria (ANOVA, F=1.84, p<0.05).

larice

1 2

Soglie termiche (°C)

0 4 8 12 16 20

abete rosso

Sito

1 2

cembro

1 2

Figura 3 – Soglie termiche minime (nero), medie (bianco) e massime (grigio) corrispondenti con la probabilità di 0.5 che la xilogenesi sia attiva per le temperature dell’aria (cerchi) e del fusto (quadrati).

Le barre verticali indicano la deviazione standard fra le piante.

– Threshold minimum (black), mean (white) and maximum (grey) temperatures corresponding with the 0.5-probability of xylogenesis being active for air (dots) and stem (squares) temperatures. Error bars indicate standard deviation among trees.

Funzioni di Gompertz e regressioni non lineari

Le regressioni non lineari spiegavano una elevata porzione della varia-

bilità presente nelle curve di crescita, come indicato dai coefficienti di

regressione riportati in tab. 1. Per XCA, gli R

²

variavano da 0.89 a 0.98

mentre i valori più elevati sono stati trovati per ADM per la maggiore omo-

geneità dei dati. Per entrambi i tipi di misura, i valori del test F raggiunge-

vano ottimi livelli di significatività con p<0.0001 (dati non mostrati). I test

per la linearità indicavano una distribuzione normale degli errori standard

Tabella 1– Parametri della funzione di Gompertz e R²delle regressioni non lineari applicate a XCA e ADM. I valori di t_pcorrispondono al giorno giuliano in cui si verifica il punto di flesso.

– Parameters of the Gompertz function and R²of the nonlinear regressions for XCA e ADM.

The t_p-values correspond to the Julian day of the inflection point.

5T-1 5T2

Tipo di Specie Anno A β κ (10^-2) R² tp A β κ (10^-2) R² tp

misura

2001 44.9 5.4 3.0 0.95 177.6

Larice 2002 36.3 8.7 4.9 0.98 176.9 31.5 13.0 7.3 0.97 176.1 2003 50.8 10.5 6.1 0.96 172.4 38.5 11.5 6.8 0.94 168.4 2001 75.3 7.8 4.4 0.98 177.0

XCA Abete rosso 2002 60.8 8.5 4.8 0.97 176.1 45.4 10.1 5.7 0.91 178.1 2003 70.5 10.2 6.1 0.97 166.1 56.0 13.1 7.8 0.89 168.0 2001 56.5 5.7 3.5 0.93 162.0

Cembro 2002 49.1 7.0 4.1 0.95 171.1 40.5 9.4 5.6 0.93 167.7 2003 59.7 9.7 6.1 0.94 158.5 49.8 7.9 5.0 0.94 158.6 1996 1.4 10.3 5.8 0.98 175.6

1997 1.0 11.3 6.5 0.97 172.7 1998 1.8 8.0 4.6 0.94 175.0 1999 1.8 9.0 5.2 0.95 172.9 Larice 2000 2.2 9.3 5.6 0.98 165.9 2001 2.4 7.0 4.1 0.89 171.2

2002 2.0 9.1 5.2 0.98 172.8 1.8 10.3 5.9 0.99 174.5 2003 1.7 8.9 5.4 0.98 165.1 1.8 10.3 6.3 0.97 162.8 2004 2.1 7.0 3.9 0.99 177.8 1.7 9.0 4.8 0.96 187.1 1996 1.3 7.4 4.0 0.98 184.9

1997 1.9 5.6 2.9 0.98 193.3 1998 1.5 6.1 3.7 0.99 162.8 1999 1.3 8.4 5.2 0.98 160.6 ADM Abete rosso 2000 2.0 8.0 4.7 0.98 168.6 2001 2.6 6.2 3.5 0.96 177.4

2002 1.2 5.3 2.9 0.99 181.7 1.5 9.3 5.6 0.99 167.7 2003 2.0 8.4 5.2 0.99 162.8 1.7 9.4 5.9 0.96 158.4 2004 2.1 5.5 3.0 0.98 181.7 1.9 7.1 3.9 0.97 178.5 1996 0.3 8.1 4.5 0.98 181.0

1997 1.3 9.5 5.2 0.95 181.2 1998 2.1 5.9 3.3 0.82 174.7 1999 1.9 7.7 4.2 0.99 183.7 Cembro 2000 1.4 7.6 5.0 0.95 150.7 2001 1.8 5.9 3.7 0.92 156.9

2002 0.6 3.1 2.3 0.99 132.2 1.8 5.8 3.9 0.98 150.5 2003 1.0 7.6 5.1 0.98 148.4 2.1 7.2 4.9 0.97 147.6 2004 1.1 9.7 5.6 0.96 173.2 2.6 4.6 2.8 0.98 163.8

che rappresentavano solamente il 3.4% e lo 1.6% dei valori di A, rispetti-

vamente per XCA e ADM. Gli errori standard di β e κ complessivamente

rappresentavano il 8.7-15.5% dei valori dei parametri. La distribuzione

omogenea dei residui ha confermato la scelta della funzione di Gompertz e

la soddisfacente adattabilità della curva ai dati (fig. 4).

Tempi e variabilità del punto di flesso

Le relazioni trovate fra i due parametri β e κ sono state espresse come regressioni lineari (fig. 5) per determinare i tempi e la variabilità del punto di flesso e quindi della culminazione del ritmo di accrescimento delle curve di Gompertz. Le rette di regressione presentavano una pendenza positiva con valori di F altamente significativi per entrambi i modelli (F=522.3, p<0.0001 per XCA e F=392.8, p<0.0001 per ADM). L’intervallo dei valori assunti dai due parametri era simile per i due tipi di misura e compreso fra 2·10

^-2

e 8·10

^-2

per κ e da 3 a 14 per β con nessuna differenza significativa fra le pendenze (α

1

) delle rette di regressione (P>0.05).

Nelle equazioni delle rette di regressione riportate in fig. 5, le intercet- te ( α

0

) hanno una influenza minima sulla variabile dipendente poiché il peso di α

0

sui valori di β è minore del 10%. Inoltre, i valori di α

0

, con limi- ti di confidenza del 95% compresi fra -0.75 e 1.02 per XCA e fra -0.54 e 1.04 per ADM, non erano significativamente diversi da zero (p>0.05). Le due equazioni potevano quindi essere approssimate alla forma β≈α

1

κ e, conseguentemente, T

_p

= β /κ ≈α

1

, che corrisponde alla pendenza della

Numero di cellule

0 10 20 30 40 50 60

dati osservati funzione di Gompertz

Variazione dimensionale fusto (mm)

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0

dati misurati funzione di Gompertz

Giorno giuliano 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300

Residui

-15 -10 -5 0 5 10 15

120 140 160 180 200 220 240 260 280 300

Residui

-0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2

Figura 4 – Esempio di adattamento della funzione di Gompertz per XCA ed ADM e distribuzione dei relativi residui (cembro di 5T-1, anno 2001).

– An example of the fitting for the Gompertz function for XCA and ADM and distribution of residuals (stone pine in 5T-1, year 2001).

regressione ed alla localizzazione sull’asse orizzontale del punto di flesso e della culminazione dell’accrescimento. Per questo motivo, il massimo ritmo di crescita di tutte le equazioni di Gompertz si verificava nel medesimo periodo dell’anno. Questo momento corrispondeva ai giorni giuliani 167.3 per XCA e 163.7 per ADM, e cioè al 16-17 giugno e 12-13 giugno. Un esempio della dinamica di accrescimento per le 3 specie è illustrata in fig 6A. La visualizzazione delle derivate prime delle curve (fig. 6B) eviden- zia la sincronizzazione del punto di flesso con la culminazione della lun- ghezza del dì (fig. 6C) ma non con la temperatura (fig. 6D). Variazioni di t

_p

calcolato dell’ordine di 7-10 giorni fra le due metodologie di analisi ADM e XCA (tab. 1) erano previste rientrando nell’errore dato dall’intervallo di campionamento utilizzato. I test F, inoltre, non hanno rivelato differenze significative (p>0.05) fra le pendenze delle regressioni ed il valore 172, cor- rispondente alla data del 21 giugno, solstizio d’estate.

D

ISCUSSIONI

La growth limitation hypothesis cerca di spiegare l’esistenza dei limiti del bosco in ecosistemi freddi suggerendo che, al di sotto di una certa soglia termica, la formazione cellulare sarebbe impedita o fortemente ral- lentata (K

ÖRNER

, 1998). Il nostro studio ha dimostrato che la xilogenesi è

XCA

β = 0.13 + 167.73 κ R²= 0.97

Costante κ (10 ^-2)

2 3 4 5 6 7 8

Costante β

2 4 6 8 10 12

14 ADM

β = 0.24 + 163.70 κ R²= 0.92

2 3 4 5 6 7 8

Figura 5 – Relazione fra b e k per XCA e ADM. Le linee spesse, sottili e tratteggiate indicano rispetti- vamente la retta di regressione, i limiti di confidenza del 95% della regressione e dei valori stimati.

– Relationship between b and k for XCA and ADM. Thick lines, thin lines and broken lines represent regression line, 95% confidence limits and 95% confidence bands, respectively.

attiva quando la temperatura minima giornaliera dell’aria raggiunge i 2-4°C e quella del fusto i 4°C. La convergenza delle temperature soglia fra siti, specie ed anni di studio ha confermato l’esistenza di questi limiti termici nell’accrescimento radiale e nella formazione dell’anello legnoso.

Il cambio è un importante utilizzatore di carboidrati nonstrutturali e la stessa attività cambiale richiede un flusso continuo di energia sottoforma di zuccheri, estratti dai tessuti di riserva o prodotti dalla fotosintesi (O

RIBE

et al., 2003). Durante la maturazione cellulare inoltre, gli alberi investono una

Giorno giuliano

100 125 150 175 200 225 250 275 300

Temperatura dell'aria (°C) -10

-5 0 5 10 15 20

Temperatura aria Regressione quadratica Numero di cellule dell'anello

0 10 20 30 40 50 60

Ritmo giornaliero di produzione cellulare ^0.0 0.3 0.6 0.9 1.2 1.5 1.8

larice abete rosso cembro

Lunghezza del dì (minuti) 600 700 800 900 1000

A

B

C

D

Figura 6 – Dinamica di formazione del legno descritta attraverso il numero di cellule xilematiche (A) ed il ritmo giornaliero di produzione cellulare (B), lunghezza del dì (C) ed andamento delle tempera- ture dell’aria (D) durante il 2003 in 5T-2.

– Dynamic of wood formation by means of xylem cell number (A) and daily cycle of cell produc- tion (B), day length (C) and daily air temperature (D) during 2003 in 5T-2.

notevole quantità di carbonio nella sintesi e nella deposizione delle microfi- brille di cellulosa per costituire la parete cellulare (H

ANSEN

et al., 1997). La temperatura media di 6-8°C sarebbe quindi la soglia limitante la domanda di fotoassimilati da parte dei processi metabolici coinvolti nella crescita cel- lulare. Se si considera che l’allungamento dei getti è inibito a temperature di 6-8°C (J

AMES

et al., 1994) e l’accrescimento delle radici a 6°C (K

ÖRNER

, 1999), questo limite termico critico dovrebbe collocarsi intorno a valori di 6-8°C ed influenzare i processi di crescita in tutte le parti costituenti la pianta (getti, fusto e radici). Queste evidenze indicano che anche i meccani- smi che regolano la crescita a livello cellulare siano gli stessi in tutti i meri- stemi della pianta, essendo essi limitati dalle medesime temperature.

Il raggiungimento del massimo ritmo di crescita si verifica in un breve intervallo temporale quando culmina la lunghezza del dì. Le cicliche e rego- lari variazioni del fotoperiodo rappresentano un segnale costante per spie- gare la sincronizzazione osservata. Gli adattamenti temporali delle piante consentono di sincronizzare tutti i processi metabolici con le variazioni cli- matiche stagionali attraverso la percezione dei segnali luminosi da parte dei fitocromi (S

MITH

,2000). La lunghezza del dì e della notte forniscono infor- mazioni di valore ecologico cruciale anche in molte altre fasi dello sviluppo delle piante come la fioritura o l’avvio e la conclusione della dormienza (P

ARTANEN

et al., 2001; B

ADECK

et al., 2004). Non si esclude che la sincro- nizzazione fra ritmo di crescita e fotoperiodo osservata in questo studio non possa già essere prevista nei programmi ontogenetici delle piante (A

LPERT

e S

IMM

, 2002).

L’inizio della divisione cellulare si verifica precocemente durante la sta- gione di crescita, quando le temperature sono ancora basse, e si conclude alla fine di luglio o, al più tardi, in agosto, quando le temperature generalmente raggiungono i valori massimi (fig. 6). Sebbene la conclusione della divisione cellulare indichi la fine della produzione di tracheidi, la xilogenesi prosegue attivamente fino all’autunno attraverso la distensione, l’ispessimento e la lignificazione delle pareti cellulari. Il processo di differenziazione è costituito da una serie di fasi dinamiche, la cui durata cambia dal legno primaticcio a quello tardivo (R

OSSI

et al., 2006b). Infatti, la deposizione di cellulosa nel legno tardivo è connessa ad un allungamento della durata, piuttosto che ad un incremento del ritmo, dell’ispessimento della parete secondaria (U

GGLA

et al., 2001). Nelle specie studiate, per esempio, le ultime tracheidi prodotte possono rimanere fino a 40-60 giorni in fase di maturazione (R

O S S I

et al., 2006b). Sincronizzando l’attività cambiale con il fotoperiodo e massi-

mizzando la produzione legnosa al solstizio d’estate (R

OSSI

et al., 2006c), gli

alberi concentrano la formazione cellulare dello xilema nella prima parte

della stagione vegetativa. Evitando elevati ritmi di produzione cellulare

durante la tarda estate, le piante riescono così a garantire a tutte le tracheidi prodotte un tempo sufficiente per completare la differenziazione, ed in parti- colare la formazione della parete secondaria del legno tardivo, prima dell’ar- rivo della stagione termicamente più sfavorevole.

C

ONCLUSIONI

Negli ecosistemi forestali freddi, ed in particolare in quelli di alta quota, la temperatura ed il fotoperiodo rappresentano due fattori ecologici cruciali nella xilogenesi sebbene con scale temporali e livelli differenti di interazione nelle relazioni clima-accrescimento. In zone di limite superiore del bosco, la temperatura permette il mantenimento delle attività metaboli- che durante la produzione e differenziazione cellulare mentre il fotoperio- do agirebbe come segnale di regolazione dei tempi di culminazione del ritmo di accrescimento e di sincronizzazione della crescita radiale a scala annuale. Alla luce di questi risultati, anche i fattori ambientali che influen- zano direttamente la xilogenesi potrebbero avere effetti differenti qualora si verificassero in periodi distinti della stagione di crescita. Per esempio, con- siderando il ritmo di crescita fondamentalmente decrescente dopo il solsti- zio d’estate, un incremento di temperatura nella tarda primavera avrebbe un effetto maggiore sull’attività cambiale rispetto ad un medesimo innalza- mento termico che si verificasse successivamente durante il periodo estivo.

Una modificazione dell’attività cambiale in primavera potrebbe quindi comportare una variazione sulla produzione di xilema, intermini di nume- rosi tracheidi prodotte dalle divisioni cellulari nei meristemi. Non si posso- no escludere tuttavia anche altri effetti delle temperature sui diametri radia- li delle cellule e sugli spessori delle pareti secondarie delle tracheidi che nei periodi di innalzamento della temperatura si trovassero in fase di differen- ziazione.

R

INGRAZIAMENTI

Il lavoro descritto in questo articolo è stato finanziato dai progetti

MIUR-PRIN 2000 e 2002, MAXY 2004 e dal Fonds de recherche sur la

nature et les technologies del Québec. Gli Autori ringraziano C. Filoso,

M. Gardin, L. Marini e M. Mazzaro, per il supporto tecnico e le Regole di

Cortina d’Ampezzo per aver permesso di svolgere la ricerca nella loro pro-

prietà.

SUMMARY

Effects of temperature and photoperiod on xylogenesis at the timberline Timings and dynamics of xylogenesis in cold forest ecosystems are crucial aspects for understanding climate changes because they represent the time window in which environmental factors directly affect growth. Cambium phenology and xylem cell differentiation were monitored from 1996 to 2004 in larch, stone pine and Norway spruce at the Alpine timberline using automatic dendrometers and cell analyses. Cell division occurred from May to August while the last developing cells were detected in October. All the species showed similar dynamics of wood formation, indeed cell production was concentrated in the first part of the growing season, while cambial activity, synchronized with photoperiod, with the maximum rates of wood production during summer solstice. Threshold temperatures for maintaining xylogenesis varied between 5.6 and 8.5°C and attested the existence of thermal limits in cell production.

These studies represent the first attempt to connect growth with weather factors in timberline areas at both annual and intra-annual level in order to better understand mechanisms of growth processes in plants of cold environments.

BIBLIOGRAFIA

A

LPERT

P., S

IMM

E.L., 2002 – The relative advantages of plasticity and fixity in different environments: when is it good for a plant to adjust? Evolutionary Ecology, 16: 285-297.

B

ADECK

F.W., B

ONDEAU

A.B.K., D

OKTOR

D., L

UCHT

W., S

CHABER

J., S

ITCH

S., 2004 – Response of spring phenology to climate change. New Phytologist, 162: 295- 309.

D

ESLAURIERS

A., M

ORIN

H., B

ÉGIN

Y., 2003a – Cellular phenology of annual ring formation of Abies balsamea in the Québec boreal forest (Canada). Canadian Journal of Forest Research, 33: 190-200.

D

ESLAURIERS

A., M

ORIN

H., U

RBINATI

C., C

ARRER

M., 2003b – Daily weather response of balsam fir (Abies balsamea (L.) Mill.) stem radius increment from dendrometer analysis in the boreal forests of Québec (Canada). Trees, 17: 477- 484.

D

RAPER

N.R., S

MITH

H., 1998 – Applied regression analysis. John Wiley & Sons, New York.

F

ORSTER

T., S

CHWEINGRUBER

F.H., D

ENNELER

B., 2000 – Increment puncher: a tool for extracting small cores of wood and bark from living trees. IAWA Journal, 21:

169-180.

G

RACE

J., 1989 – Tree lines. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B324: 233-245.

H

ANSEN

J., T

ÜRK

R., V

OGG

G., H

EIM

R., B

ECK

E., 1997 – Conifer carbohidrate physiology: updating classical views. – In: «Trees: contributions to modern tree physiology», a cura di H. Rennenberg, W. Eschrich, H. Ziegler. Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands, p. 97-108.

H

ORACEK

P., S

LEZINGEROVA

J., G

ANDELOVA

L., 1999 – Effects of environment on the

xylogenesis of norway spruce (Picea abies [L.] Karst.). – In: «Tree-ring analysis», a cura di R. Wimmer, R.E. Vetter. CAB International, Oxon, UK, p.

33-53.

H

ÄTTENSCHWILER

S., K

ÖRNER

C., 1995 – Responses to recent climatewarming of Pinus sylvestris and Pinus cembra within their montane transition zone in the Swiss Alps. Journal of Vegetation Science, 6: 357-368.

J

AMES

J.C., G

RACE

J., H

OAD

S.P., 1994 – Growth and photosyntesis of Pinus sylvestris at its altitudinal limit in Scotland . Journal of Ecology, 82: 297-306.

K

RAMER

P.J., K

OZLOWSKI

T.T., 1979 – Physiology of woody plants. Academic Press, New York.

K

ÖRNER

C., 1998 – A re-assessment of high elevation treeline positions and their explanation. Oecologia, 115: 445-459.

K

ÖRNER

C., 1999 – Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. Springer-Verlag, Berlin.

M

ALYSHEV

L., 1993 – Levels of the upper forest boundary in northern Asia. Vegetatio, 109: 175-186.

M

IEHE

G., M

IEHE

S., 1994 – Zur oberen Waldgrenze in tropischen Gebirgen.

Phytocoenologia, 24: 53-110.

M

OTULSKY

H.J., R

ANSNAS

L.A., 1987 – Fitting curves to data using nonlinear regression: a practical and nonmathematical review. FASEB Journal, 1: 365-374.

M

ÄKINEN

H., N

ÖJD

P., S

ARANPÄÄ

P., 2003 – Seasonal changes in stem radius and production of new tracheids in Norway spruce. Tree Physiology, 23: 959-968.

N

EMEC

A.F.L., 1992 – Guidelines for the statistical analysis of forest vegetation management data. Forest Science Research Branch, Ministry of Forests, Victoria B.C. (Canada).

O

RIBE

Y., F

UNADA

R., K

UBO

T., 2003 – Relathionships between cambial activity, cell differentiation and the localisation of starch in storage tissues around the cambium in locally heated stems of Abies sachalinensis (Schmidt) Masters.

Trees, 17: 185-192.

P

ARTANEN

J., L

EINONEN

I., R

EPO

T., 2001 – Effect of accumulated duration of the light period on bud burst in Norway spruce (Picea abies) of varying ages. Silva Fennica, 35: 111-117.

P

HILIPSON

W.R., W

ARD

J.M., B

UTTERFIELD

B.G., 1971 – The vascular cambium: its development and activity. Chapman & Hall LTD, London.

P

ISARIC

M.F.J., H

OLT

C., S

ZEICZ

J.M., K

ARST

T., S

MOL

J.P., 2003 – Holocene treeline dynamics in the mountains of northeastrern British Columbia, Canada, inferred from fossil pollen and stomata. Holocene, 13: 161-173.

P

OTVIN

C., L

ECHOWICZ

M.J., T

ARDIF

S., 1990 – The statistial analysis of ecophisiological response curves obtained from experiments involving repeated measures. Ecology, 71: 1389-1400.

Q

UINN

G.P., K

EOUGH

M.J., 2002 – Experimental design and data analysis for biologists. Cambridge University Press, Cambridge.

R

ATKOWSKY

D., 1990 – Handbook of Nonlinear Regression Models. Marcel Dekker,

New York and Basel.

R

OSSI

S., A

NFODILLO

T., M

ENARDI

R., 2006a – Trephor: a new tool for sampling microcores from tree stems. IAWA Journal, 27: 89-97.

R

OSSI

S., D

ESLAURIERS

A., A

NFODILLO

T., 2006b – Assessment of cambial activity and xylogenesis by microsampling tree species: an example at the Alpine timberline.

IAWA Journal, 27: 383-394.

R

OSSI

S., D

ESLAURIERS

A., A

NFODILLO

T., M

ORIN

H., S

ARACINO

A., M

OTTA

R., B

ORGHETTI

M., 2006c – Conifers in cold environments synchronize maximum growth rate of tree-ring formation with day length. New Phytologist, 170: 301- 310.

R

OSSI

, S., D

ESLAURIERS

, A., M

ORIN

, H., 2003 – Application of the Gompertz equation for the study of xylem cell development. Dendrochronologia, 21: 33-39.

S

CHMITT

U., J

ALKANEN

R., E

CKSTEIN

D., 2004 – Cambium dynamics of Pinus sylvestris and Betula spp. in the northern boreal forest in Finland. Silva Fennica, 38: 167-178.

S

MITH

H., 2000 – Phytochromes and light signal perception by plants - an emerging synthesis. Nature, 407: 585-591.

S

MITH

W.K., G

ERMINO

M.J., H

ANCOCK

T.E., J

OHNSON

D.M., 2003 – Another perspective on altitudinal limits of alpine timberlines. Tree Physiology, 23: 1101- 1112.

S

VEINBJÖRNSSON

B., 2000 – North American and European treelines: external forces and internal processes controlling position. Ambio, 29: 388-395.

T

RANQUILLINI

W., 1979 – Physiological ecology of the alpine timberline. Springer- Verlag, Berlin.

U

GGLA

C., M

AGEL

E., M

ORITZ

T., S

UNDBERG

B., 2001 – Function and dynamics of auxin and carbohydrates during earlywood/latewood transition in Scots pine.

Plant Physiology, 125: 2029-2039.

V

AGANOV

E.A., H

UGHES

M.K., K

IRDYANOV

A.V., S

CHWEINGRUBER

F.H., S

ILKIN

P.P.,

1999 – Influence of snowfall and melt timing on tree growth in subarctic

Eurasia. Nature, 400: 149-151.