KAUNO MEDICINOS UNIVERSITETAS Farmacijos fakultetas
Farmakognozijos katedra
Kanadinės jakšūnės (Desmodium canadense
(L.) DC.) biologinių savumų tyrimas
Magistro diplominis darbas
Darbo vadovai: doc. G. Puodžiūnienė habil. dr. O. Ragažinskienė
Turinys
1. Įvadas... 4
2. Literatūros apžvalga ... 7
2.1. Desmodium canadense (L.) DC. – kanadinės jakšūnės apibūdinimas ... 7
2.1.1. Botaninė klasifikacija ... 7
2.1.2. Natūralios augimo sąlygos ... 8
2.1.3. Morfologija... 9
2.1.4. Auginimas... 11
2.1.5. Introdukavimas Lietuvoje... 12
2.1.6. Kanadinės jakšūnės kaupiami junginiai ... 13
2.1.7. Vartojimas ... 14
2.2. Antžeminės augalų dalies augimo tyrimo metodai... 15
2.2.1. Augimo matavimo ir tyrimo metodai ... 16
2.2.2. Augimo greitis ... 19
2.2.3. Aplinkos sąlygų poveikis augimui ... 20
2.2.3.1. Temperatūros įtaka augalų augimui ... 20
2.2.3.2. Šviesos poveikis augimui ... 21
2.2.3.3. Drėgmės reikšmė augimui... 21
2.2.4. Augimo periodiškumas... 22
2.2.4.1. Augimo procesų sezoninis periodiškumas ir pumpurų ramybės būklė ... 22
2.3. Požeminės augalo dalies tyrimo metodai ... 22
2.4. Hidroterminis koeficientas ... 24
2.5. Literatūros apžvalgos apibendrinimas... 26
3. Tyrimo objektas ir metodai... 27
3.1. Desmodium canadense (L.) DC. antžeminės dalies augimo tyrimas ... 27
3.2. Kanadinės jakšūnės požeminės dalies augimo stebėjimai ir matavimai ... 28
3.3. Meteorologinių faktorių įtakos kanadinės jakšūnės vegetacijos eigai tyrimas ... 28
4. Tyrimų rezultatai ir jų aptarimas ... 29
4.1. Kanadinės jakšūnės antžeminės dalies augintos natūraliomis sąlygomis šeštaisiais vegetacijos metais augimo ypatumai... 29
4.2. Kanadinės jakšūnės antžeminės dalies augintos natūraliomis sąlygomis septintaisiais vegetacijos metais augimo ypatumai... 30 4.3. Kanadinės jakšūnės derlingumo ypatumai šeštaisiais ir septintaisiais vegetacijos metais36
4.5. Kanadinės jakšūnės antrųjų – septintųjų vegetacijos metų aukščio, projekcinio ploto ir
stiebų skaičiaus tyrimas... 45
4.6. Meteorologinių veiksnių įtaka kanadinės jakšūnės augimui ir vegetacijos eigai Lietuvoje ...46
5. Išvados... 55
6. Santrauka ... 57
7. Summary... 58
1. Įvadas
Jau priešistoriniais laikais žmonės domėjosi juos supančiais augalais, empiriškai tyrė jų gydomąsias savybes, todėl nenuostabu, jog pirmieji vaistai, kuriuos pradėjo vartoti žmogus, buvo augalinės kilmės. Prabėgo tūkstantmečiai, tačiau ir dabartiniu metu vaistiniai augaliniai preparatai užima svarbią vietą medicinos praktikoje.
Vaistiniai augalai, priklausomai nuo jų sudėtyje besikaupiančių veikliųjų junginių; tokių kaip gleivės, eteriniai aliejai, saponinai, antraceno dariniai, fenolglikozidai, flavonoidai, raugai, alkaloidai ir kt., įvairovės bei kiekio lemia tam tikrą farmakologinį poveikį žmogaus organizmui.
Mokslinio tyrimo įstaigose atliekami platūs ir išsamūs naujų augalų bei augalinės kilmės vaistinių preparatų paieškų tyrimai, nes augalinės kilmės vaistai efektyviai terapiškai veikia žmogaus organizmą, nesukelia komplikacijų, kurios neišvengiamos vartojant sintetinius preparatus. Taip pat jie turi mažesnį nepageidaujamą poveikį, yra saugesni vartojant net ir didesnėmis dozėmis lyginant su sintetiniais preparatais, skiriamais ilgalaikių lėtinių susirgimų gydymui.
Dabartiniu metu augaliniai vaistiniai preparatai sudaro apie 30 – 40 % visos pasaulinės farmacijos produkcijos [1].
Daugelio pasaulio mokslinės literatūros šaltinių teigimu dėl nuolat didėjančios aplinkos taršos, neigiamo ultravioletinių spindulių poveikio, piktnaudžiavimo alkoholiu ir nikotinu, nevisavertės mitybos bei patiriamų nuolatinių stresų žmogaus organizme susidaro didelis kiekis veikliųjų deguonies formų – laisvųjų radikalų, kuriuos sveikas organizmas paprastai neutralizuoja per antioksidacinius apsauginius mechanizmus. Jei organizme yra pakankamai antioksidantų, tai laisvieji radikalai neturi neigiamo poveikio.
Jei antioksidacinės sistemos nesugeba kovoti su laisvaisiais radikalais, tai pažeidžiama įprastinė ląstelių gyvybinė veikla, sutrinka medžiagų apykaitos procesai, spartėja ląstelių senėjimas, jos gali mutuoti, o susilpnėjus organizmo imuninei sistemai sukuriamos palankios sąlygos mikrobų, virusų sukeliamoms infekcinėms ligoms, taip pat aterosklerozei bei onkologiniams susirgimams vystytis.Dėl oksidacinio streso, žūstant nervinėms ląstelėms, padidėja rizika susirgti Parkinsono, Alzhaimerio ar kitomis ligomis [2].
Herpeso virusai taip pat yra vieni iš dažniausiai įvairaus amžiaus žmones pažeidžiančių infekcinių agentų. Daugiau nei pusė planetos gyventojų serga arba yra herpeso viruso nešiotojai. Įvairiose šalyse atlikti daugkartiniai tyrimai parodė, kad šia virusine infekcija yra užsikrėtę nuo 60 iki 90 % žmonių populiacijos [3].
Sergantiesiems minėtomis ligomis aktualu vartoti natūralios prigimties antioksidantus – medžiagas, saugančias nuo žalingo oksiduojančių medžiagų poveikio.
Stipriomis antioksidacinėmis savybėmis pasižymi vitaminas E, karotenoidai, flavonoidai - leukoantocianidinai ir kt. junginiai, besikaupiantys vaistiniuose augaluose.
Flavonoidai, turintys savo sudėtyje didelį hidroksi (-OH) grupių kiekį, lengvai oksiduojasi redukuodami kitus junginius arba sustabdo jų oksidinimąsi. Patekę į žmogaus organizmą jie sudaro kompleksinius junginius su elastinu, kolagenu ir hialurono rūgštimi. Šie junginiai pagerina kraujagyslių biochemines savybes, todėl kapiliarai tampa atsparesni degeneraciniams poveikiams, stiprėja jų sienelių struktūra.
Daugiausiai flavonoidų kaupiasi vaisiuose (ypatingai citrusinių vaisių žievelėse), daržovėse, riešutuose, sėklose, vaistiniuose ir prieskoniniuose augaluose, raudonajame vyne, arbatžolėse. Flavonoidai pasižymi priešuždegiminiu, antioksidaciniu, antialerginiu, hepatoprotekciniu, antitromboziniu, antivirusiniu, priešvėžiniu poveikiu. Naujausios epidemiologinės studijos parodė, jog flavonoidų vartojimas susijęs su mažesne koronarinių širdies ligų, insultų, diabeto rizika, taip pat mažesne vėžinių susirgimų, tokių kaip krūties, prostatos, plaučių, gaubtinės žarnos, skrandžio rizika. Šių susirgimų prevencijai reikėtų vartoti didelį flavonoidų kiekį kaupiančius vaisius ir daržoves [2].
Turtingi flavonoidais yra plačiai pasaulyje išplitę Fabaceae šeimos Desmodium genties augalai, kurių priskaičiuojama virš 150 rūšių. Šie augalai pasižymi gana plačiu ir įvairiu farmakologiniu poveikiu: Desmodium gangeticum (L.) DC. (paupinė jakšūnė) pasižymi bronchus atpalaiduojančiu, priešuždegiminiu bei antioksidantiniu poveikiu, vartojama pirmuonių sukeliamoms ligoms gydyti (leišmanijozei) [4, 5]; Desmodium styracifolium (Osbeck) (apskritalapė jakšūnė) pasižymi priešuždegiminiu poveikiu, vartojama kepenų ir tulžies pūslės akmenligei bei geltai gydyti [5, 8]. Medicinos praktikoje taip pat vartojama Desmodium adscendens (Osbeck) (kibiosios jakšūnės) tinktūra – kaip raumenis atpalaiduojanti priemonė bronchų astmai bei nugaros skausmams gydyti [5, 6, 7, 8].
Kanadinės jakšūnės (Desmodium canadense (L.) DC.) tėvynė – Šiaurės Amerika, čia ji auga natūraliai ir naudojama prerijų apželdinimui, o dėl puošnių rožinių žiedų kultivuojama kaip dekoratyvinis augalas [9]. XXa. 8-ame dešimtmetyje kanadinė jakšūnė pradėta kultivuoti tuometinėje Tarybų Sąjungoje Sibire, Ukrainoje. Prof. V. Janulis kartu su bendraautoriais atliko plačius fitocheminius ir farmakologinius kanadinės jakšūnės tyrimus, nustatė veikliųjų junginių sudėtį ir sukūrė preparatą Helepiną D, pasižymintį priešvirusiniu, priešuždegiminiu, antimikrobiniu, hipoazoteminiu, imunostimuliuojančiu ir kt. poveikiu. Gydant herpes virusų sukeltas dermatozes jo poveikis prilygsta acikloviro („Zovirax“ ir „Acic“) preparatams [10]. Dr. A. Lukošius sukūrė 0,2 % akių lašų preparatą. Ukrainos mokslininkai yra sukūrę tepalą „Fladex“ [11].
poveikiu taip pat imunostimuliuojančiomis savybėmis [12]. Dėl plataus biologinio veikimo spektro Desmodium genties augalai gali būti vartojami šiuolaikinių augalinių preparatų kūrimui ir gamybai.
Plečiantis iš kanadinės jakšūnės žolės gaminamų vaistinių preparatų asortimentui, kaip perspektyvus medicinoje ir pasaulyje plačiai netyrinėtas vaistinis augalas, jis prof. Janulio iniciatyva 1994 m. buvo introdukuotas Lietuvoje VDU Kauno botanikos sodo vaistinių augalų skyriuje.
Darbo naujumas. Kanadinė jakšūnė nėra pasaulyje gerai ištyrinėtas vaistinis augalas.
Lietuvoje esant panašioms klimatinėms sąlygoms kaip ir tėvynėje, tikslinga buvo ištirti jo introdukavimo galimybes. Todėl yra atliekami augalo biologinių savumų kultivuojant jį mūsų klimatinėmis sąlygomis tyrimai.
Darbo tikslas: ištirti kanadinės jakšūnės (Desmodium canadense (L.) DC.) biologinius
savumus Lietuvos klimatinėmis sąlygomis, apibendrinti augimo ypatumus antraisiais – septintaisiais vegetacijos metais ir nustatyti ryšį tarp vegetacijos laikotarpio meteorologinių sąlygų bei įvairių vegetacijos tarpsnių pradžios ar trukmės.
Darbo uždaviniai:
1. Nustatyti kanadinės jakšūnės (Desmodium canadense (L.) DC.) antžeminės ir požeminės dalies augimo ypatumus vegetacijos eigoje.
2. Apibendrinti kanadinės jakšūnės (Desmodium canadense (L.) DC.) antžeminės ir požeminės dalių augimo ypatumus antraisiais – septintaisiais vegetacijos metais Lietuvos klimato zonoje.
3. Ištirti ir įvertinti vegetacijos laikotarpio meteorologinių sąlygų įtaką vegetacijos tarpsnių pradžiai ir trukmei.
2. Literatūros apžvalga
2.1. Desmodium canadense (L.) DC. – kanadinės jakšūnės apibūdinimas 2.1.1. Botaninė klasifikacija
Augalų sistematikos tikslas, remiantis morfologijos, ypač dauginimosi organų formos palyginimu, grupuoti, klasifikuoti augalus, aiškinti jų tarpusavio giminingumą, atskirų grupių kilmę ir pagal surinktą medžiagą sudaryti augalų pasaulio sistemą [13].
Bendrinės taksonominės informacijos sistemos internetinėje prieigoje (ITIS) pateikiama tokia kanadinės jakšūnės botaninė klasifikacija [14]:
Karalystė Plantae – Augalai
Pokaralystė Tracheobionta – Induočiai (aukštesnieji augalai) Antskyris Spermatophyta – Sėkliniai induočiai (sėkliniai augalai) Skyrius Magnoliophyta – Magnolijūnai (gaubtasėkliai)
Klasė Magnoliopsida – Magnolijainiai (dviskilčiai) Poklasis Rosidae – Erškėčiažiedžiai
Eilė Fabales (Leguminosales) – Pupiečiai (ankštiečiai) Šeima Fabaceae (Leguminosae) – Pupiniai (ankštiniai) Gentis Desmodium Desv. – Jakšūnių
Rūšis Desmodium canadense (L.) DC. – Kanadinė jakšūnė
Jungtinių Amerikos Valstijų Agronomijos Departamentas (USDA) pateikia 76 jakšūnių rūšis [15]. Atskirti skirtingas Desmodium spp. genties rūšis pakankamai sunku. Svarbiausi augalų bruožai, padedantys atskirti įvairias jakšūnių rūšis yra laikomi ankšties segmentų skaičius ir jų forma bei sudėtinių lapų dydis ir struktūra. Pavyzdžiui, kanadinę jakšūnę atskirti nuo ilinojinės (Desmodium illinoense Gray) galima išnagrinėjus sudėtinio lapo lakšto pagrindą. Kanadinės jakšūnės lapkotis, besijungiantis su sudėtiniu lapu, yra daug trumpesnis negu ilinojinės jakšūnės [16].
Kanadinė jakšūnė turi keletą sinonimų: Hedysarum canadense T. ir Meibomia canadensis (L.) Kuntze, Pleurolobus canadensis (L.) MacMill. [17]. Be šių lotyniškų pavadinimų ji taip pat turi nemažai iškalbingų liaudiškų sinonimų, kurių dauguma susiję su jos ankščių gebėjimu prisikabinti prie drabužių: išvaizdžioji limpančioji trilapė, kanadinė limpančioji trilapė, kanadinis limpantysis dobilas, didysis limpantysis dobilas, elgetų utėlė, velnio usnis, lipniosios kojinės [9].
2.1.2. Natūralios augimo sąlygos
Kanadinės jakšūnės gimtinė yra Jungtinės Amerikos Valstijos bei Kanada. Šiose šalyse kanadinė jakšūnė auga natūraliai [18]. Augimo sritis apima rytinę (Ontarijas, Kvebekas) ir vakarinę (Manitoba) Kanadą, šiaurės rytinę (Konektikutas, Indiana, Masačusetsas, Njudžersis, Mičiganas, Meinas, Niuhampšyras, Niujorkas, Ohajas, Pensilvanija, Rod Ailandas, Vermontas, Vakarų Virdžinija), šiaurės ir centrinę (Ilinojus, Ajova, Kanzasas, Minesota, Misuris, Nebraska, Šiaurės ir Pietų Dakota, Oklahoma, Viskonsinas) bei pietrytinę (Kentukis, Merilendas, Vakarų Virdžinija) Jungtinių Amerikos Valstijų dalį (1 pav.) [19].
Kanadoje klimatas yra panašus į Lietuvos, žiemos – šaltos, o vasaros – karštos, dažnai lyja. Žiemos orai skirtingose Kanados srityse skiriasi – teritorijose netoli Didžiųjų ežerų žiemos šaltos ir žvarbios, o šiaurės vakarų pakrantėje vyrauja švelnios drėgnos žiemos. Daugiausia sniego Kanadoje susikaupia vasario mėnesį. Žiemą vidutinė paros temperatūra svyruoja nuo -1 ºC Toronte (pietrytinė šalies dalis) iki +7 ºC Vankuveryje (pietvakarinė šalies dalis). Vakarinė pakrantė yra drėgna, čia vidutiniškai per mėnesį būna apie 10 dienų be kritulių, o Toronte vidutiniškai būna 16-17 tokių dienų [20].
Pavasariai paprastai būna vėlyvi, staigiai atšyla balandžio mėn. viduryje, kai paros temperatūra Toronte pakyla nuo +4 ºC iki +18 ºC. Dienų be kritulių vidurkis Toronte svyruoja nuo 14 kovo mėnesį iki 19 gegužės mėnesį. Vasara Kanadoje paprastai būna šilta (vidutiniškai +25 ºC) ir saulėta su nedideliu kiekiu kritulių (apie 50-100 mm per mėnesį). Vidutiniškai apie 21-24 dienų būna be lietaus. Rudenį maksimali dienos temperatūra nukrenta nuo +22 ºC rugsėjo mėnesį iki +7 ºC lapkričio mėnesį. Sausų dienų skaičius paprastai būna nuo 16 rugsėjo mėnesį iki 21 lapkričio mėnesį [20].
Žiemos JAV rytinėje pakrantėje būna vidutiniškai šaltos. Vidutinė paros temperatūra žiemą siekia nuo +4 ºC iki +6 ºC. Apie 18-21 dienų būna be kritulių. Pavasariai būna vėlyvi, staigiai atšyla balandžio mėn. viduryje ir paprastai jau gegužės mėnuo būna šiltas ir saulėtas. Paros temperatūrų vidurkių diapazonas yra nuo +9 ºC kovo mėnesį iki +21 ºC gegužės mėnesį. Tačiau laikini temperatūrų svyravimai yra įprasti ir naktys vis dar gali būti šaltos. Dienų be kritulių vidurkis yra apie 19. Vasarą vidutinė paros temperatūra gali pasiekti +28 ºC ir vidutiniškai 21 diena yra be kritulių. Rudenį temperatūra greitai krenta ir paros temperatūrų vidurkis siekia nuo +24 ºC
1 pav. Kanadinės jakšūnės paplitimo sritis Šiaurės Amerikoje.
laipsnių rugsėjo mėnesį iki +12 ºC laipsnių lapkričio mėnesį, dienų be kritulių vidurkis yra apie 21 [21].
Amerikoje kanadinė jakšūnė auga uolingose bei smėlingose prerijose, drėgnose pievose, slėniuose, laukuose, upelių bei ežerų pakrantėse, pakelėse, miškų aikštelėse ar pamiškėse, dykvietėse. Kanadinės jakšūnės gražiau ir įspūdingiau atrodo, kai auga kolonijomis, o ne paskirais augalais, todėl žydinčios jų plantacijos puošia pakeles bei pievas (2 pav.). Be to šis augalas mažiau nukenčia nuo įvairių ligų ir kenkėjų [9, 15, 22].
2 pav. Natūraliomis sąlygomis augančios kanadinės jakšūnės žydėjimo metu.
Kanadine jakšūne minta laukiniai gyvūnai, taip pat jos sąžalynai tarnauja kaip priedanga laukiniams paukščiams ir gyvūnams [16]. Kanadinių jakšūnių sėklos sudaro 0,5-1 % sėjamųjų mišinių, kuriais atkuriamos prerijos [9].
Augalai yra plačiai kryžmiškai apsidulkinantys, dėl to kanadinė jakšūnė plačiai naudojama sėklų mišiniuose šiltojo sezono ganykloms apželdinti, kurių kiti augalai taip greitai ir lengvai neapželdina [9].
Augalo sėklos labai lengvai prikimba prie žmonių drabužių ar gyvūnų kailių ir taip plačiai išplinta po visą šalį [18]. Dėl šios priežasties kanadinė jakšūnė turi nemažai įspūdingų liaudiškų pavadinimų, tokių kaip: išvaizdusis trilapis dobilas, apsileidėlio triko, priekaba keliautojams ir kt.
2.1.3. Morfologija
Kanadinė jakšūnė – pupinių šeimos žolinis augalas. Tai daugiametis ankštinis augalas, įvairių šaltinių duomenimis galintis išaugti iki 1,8 m ar 2 m aukščio, tačiau paprastai yra žemesnis ir išaugantis maždaug iki 1,3 m aukščio [18, 23].
Augalas išaugina stačius stiebus, tačiau kartais jie gali nulinkti žemyn. Stiebai žali, viršūnėje šakoti, vertikaliai išvagoti, padengti baltais švelniais plaukeliais, kurie esant sausringiems
Kanadinės jakšūnės lapai yra pražanginiai, sudėtiniai trilapiai, sudaryti iš pailgai ovalių pilkšvai žalios spalvos lapelių. Lapeliai yra maždaug 1,25 – 1,4 cm ilgio ir paprastai 3 – 8 kartus mažesnio pločio, nuo linijiškai lancetiškos iki lancetiškos formos, apvaliomis viršūnėmis (3 pav.). Apatinė lapų pusė padengta švelniais lenktais kibiais plaukelius, kurie prikimba prie drabužių ar gyvūnų kailio [16, 22]. Kiekvienas sudėtinis lapelis su trumpu lapkočiu, o lapo pagrinde matomi du smulkūs nukrintantys prielapiai. Prielapiai iki 1 cm ilgio, lancetiški, plaukuoti, vagoti. [16, 22]
3 pav. Kanadinės
jakšūnės ekskizas. Kanadinės jakšūnės žiedai susitelkę viršūniniuose arba pažastiniuose žiedynuose – kekėse, kurios siekia iki 40 cm ilgio. Žiedai yra nuo purpurinės iki violetinės ar violetiniai raudonos spalvos [22]. Žydėjimo pabaigoje, žiedų spalva pakinta iki mėlynai purpurinės. Žiedai yra dvilyčiai, netaisyklingi, drugelio formos, maždaug 1,25 cm skersmens. Kiekvienas žiedas išsidėstęs ant plaukuoto raudono žiedkočio, ir turi plaukuotą dvilypę, žalsvai raudoną taurelę (4 pav.). Žiedai yra bekvapiai. Žydėjimo periodas gali tęstis nuo birželio iki rugsėjo mėnesio, tačiau intensyviausias žydėjimas paprastai tęsiasi nuo vasaros vidurio ir trunka apie tris savaites [18].
Šis augalas turi specifinį apsidulkinimo būdą. Kai vabzdys, toks kaip bitė ar drugelis, nutupia ant žiedo rinkti nektaro, du vainiklapiai susiskleidžia ir žiedas ant jo kūno iššauna žiedadulkes. Tuomet žiedlapiai išsiskleidžia ir vabzdys gali skristi ant kito žiedo. Iš apdulkinto žiedo formuojasi vaisius [24].
4 pav. Kanadinės jakšūnės žiedas.
Kanadinės jakšūnės vaisius yra rudos spalvos plokščia, plaukuota ankštis, padalinta į 3-5 trikampio formos segmentus, ir yra iki 6,25 cm ilgio (5 pav.). Ankštys padengtos tankiais lenktais plaukeliais. Vaisiams subrendus augalo vegetacijos pabaigoje šoniniai stiebai nulinksta prie žemės ir lipnios ankštys prilimpa prie gyvūnų kailių ar žmonių rūbų. Tokiu būdu augalai prisitaikę išplisti į naujas augimo vietas [16, 25]. Kiekviename ankšties segmente būna po vieną sėklą. Sėklos yra inksto
5 pav. Kanadinės jakšūnės vaisiai ir sėklos.
formos, blizgančios, padengtos kietu, gelsvai rusvos spalvos apvalkalu. Maždaug 160 tūkstančių švarių kanadinės jakšūnės sėklų sveria vieną kilogramą [22].
Pasėjus sėklas iš jų išauga sodinukai, kurių pirmieji 5 – 6 lapeliai būna paprastieji, lygiakraščiai, apskritos arba ovalios formos, su įpjova viršūnėje, kotuoti (6 pav.). Augalui augant paprastieji lapeliai transformuojasi į sudėtinius – trilapius, plunksniškai gyslotus ir plaukuotus lapus[25].
Šaknų sistema susideda iš ilgos, rudos pagrindinės liemeninės šaknies [14]. Šaknies paviršius padengtas gumbeliais, kuriuose gyvena azotą fiksuojančios Rhizobium genties bakterijos. Ilga liemeninė šaknis kanadinę jakšūnę daro nepaprastai atsparią sausrai [26].
6 pav. Kanadinės jakšūnės sodinukai.
2.1.4. Auginimas
Kanadinė jakšūnė yra daugiametis, kiekvienais metais atželiantis augalas. Naujai pasodinti sodinukai greitai prigyja. Kanadinės jakšūnės sėklos gerai dygsta netgi gaisrų nusiaubtose laukymėse [22].
Augalas vienodai gerai auga ir saulėtoje ir pavėsingoje vietoje, sausoje nudrenuotoje ar drėgnoje dirvoje. Kanadinė jakšūnė gerai auga plataus diapazono dirvožemio tipuose. Neutrali priemolio dirva su nedideliu organinių medžiagų kiekiu jai yra pati tinkamiausia [26].
Kanadinė jakšūnė dirvožemiui nėra reikli, nes ji pati šaknų gumbeliuose besikaupiančių ir azotą fiksuojančių Rhizobium genties bakterijų dėka didina azoto susikaupimą dirvoje [26]. Gumbelinės bakterijos suriša laisvą atmosferos azotą ir iš jo sintezuoja azoto druskas, todėl augalų nereikia papildomai tręšti azotinėmis trąšomis. Be to, dalis surišto azoto iš šaknų išsiskiria į dirvožemį, ir tai naudinga kitiems augalams, pavyzdžiui, varpiniams javams, pasėtiems kartu su ankštiniais [13].
Kanadinė jakšūnė gali būti dauginama sėklomis, sodinukais ir šaknimis jas iškasus ir padalijus. Sėklos sėjamos gerai išpurentoje dirvoje apie 0,6 cm gylyje rankomis arba sėjamąja mašina [9].
Galima sėti neapdorotas, skarifikuotas ar stratifikuotas drėgme ir šalčiu sėklas [18]. Sėklos gali būti sėjamos pavasarį (balandį – gegužę), vasarą ar ankstyvą rudenį (rugpjūtį - rugsėjį), o taip pat ir žiemą (lapkritį - kovą). Vidutiniškai 1 ha apsėti reikia apie 4 kg kanadinės jakšūnės sėklų.
Daugelio augalų sėklos turi ramybės periodą, t. y. vadinamąjį biologinį mechanizmą, užtikrinantį, jog jos sudygs tam tikru laiku ir tokiomis sąlygomis, kurios yra palankios kitos augalų kartos išlikimui. Sėklų ramybės periodas būna dviejų tipų: egzogeninis (sėklos luobelės ramybės periodas) ir endogeninis (sėklos gemalo ramybės periodas). Kai kurių augalų sėklos turi kietą luobelę, apsaugančią nuo vandens sugėrimo brinkstant sėklai ir dujų mainų. Šie procesai būtini sėkloms sudygti. Sėklų ramybės periodą turi tie augalai, kurie yra prisitaikę prie nepastovių klimatinių sąlygų. Vieni iš tokių augalų yra pupinių šeimos augalai [27].
Sėklų daigumui pagerinti naudojama keletas metodų, kurių dėka sėklų luobelė tampa pralaidi vandeniui ir dujų mainams ir tai sąlygoja spartesnį sėklų dygimą. Egzogeniniam ramybės periodui sutrumpinti naudojamas sėklų skarifikavimo metodas, o endogeniniam – sėklų stratifikavimas.
Skarifikavimas. Metodas paremtas sėklų luobelės suraižymu ar suminkštinimu siekiant
padidinti jos pralaidumą vandeniui ir dujoms. Skarifikavimas gali būti vykdomas fiziniais metodais (pamerkiant sėklas į vandenį, paveikiant konc. rūgštimis ir kt.) ir biologiniais metodais (sausu karščiu ar liepsna) [28].
Stratifikavimas. Šis sėklų apdorojimo metodas yra paremtas sėklų sluoksniavimu su
drėgna terpe (substratu), pvz., smėliu, durpėmis ir pan. Stratifikavimo metodas bando atkurti natūralias sąlygas, kurias sėklos patirtų būdamos žemėje per žiemą, nes žemoje temperatūroje greičiau suyra sėklų dygimą stabdančios medžiagos – inhibitoriai [28].
Dirvožemis tręšiamas tik tada, kai dirva stokoja kalio ir/ar fosforo junginių. Negalima naudoti azotinių trąšų pirmaisiais vegetacijos metais, nes tai gali paskatinti piktžolių augimą [22].
2.1.5. Introdukavimas Lietuvoje
Kanadinė jakšūnė pasaulyje ir Lietuvoje mažai žinomas vaistinis augalas, kurio tėvynė yra Šiaurės Amerika, tačiau jis gali būti kultivuojamas ir mūsų klimatinėmis sąlygomis. Jis sėkmingai praeina visą vegetacijos ciklą, kurio eigoje sukaupia veikliuosius junginius.
Pačius bendriausius Lietuvos klimato bruožus lemia teritorijos geografinė padėtis. Lietuva išsidėsčiusi vidutinio klimato juostos šiaurinėje dalyje. Pagal V. Kepeno klasifikaciją Lietuvos klimatas apibūdinamas kaip vidutiniškai šaltas, su snieginga žiema. Kritulių iškrinta pakankamai visais metų laikais, gausesni jie šaltuoju laikotarpiu. Paties šalčiausio mėnesio vidutinė temperatūra žemesnė už -3 ˚C, o paties šilčiausio – neviršija +22 ˚C. Ne mažiau kaip 4 mėnesius vidutinė temperatūra aukštesnė už +10 ˚C. Toks klimatas būdingas vidurinei Rytų Europos daliai. Vidutinė metinė oro temperatūros svyravimo amplitudė (pagal vidutines mėnesių temperatūras) Lietuvoje kinta nuo +19-20 ˚C pajūryje iki +23-24 ˚C rytuose [29].
Vidutinė metinė temperatūra Lietuvoje lygi +6,2 ºC. Skirtumas tarp šilčiausio liepos ir šalčiausio sausio mėnesių siekia 21,8 ºC. [29] Lietuva yra vėsiojo vidutinio klimato zonoje su vidutinio šiltumo vasaromis bei vidutinio šaltumo žiemomis [30].
Žiema Lietuvoje būna vidutiniškai šalta. Vidutinė oro temperatūra svyruoja nuo -3 °C pajūryje iki -6 °C rytiniame šalies pakraštyje. Žiemos metu dažni atodrėkiai ir rūkai. Pastovi sniego danga šalyje susidaro antroje gruodžio pusėje ir ištirpsta kovo viduryje. Kritulių kiekis žiemą būna apie 50 mm [31, 32, 33].
Pavasaris Lietuvoje labai nepastovus, dažnai kaitaliojasi šalti ir šilti orai. Tik retais atvejais, kai kuriais metais pavasariai būna pastoviai šilti, ar pastoviai vėsūs. Vidutinė mėnesinė temperatūra nuo kovo mėnesio iki balandžio pasikeičia iš neigiamos į teigiamą [30]. Pavasarį iškrenta mažiausiai kritulių - apie 30 mm. Daugiausiai - kovo mėnesį, besitraukiant žiemai. Balandžio mėnesį kritulių iškrenta mažiau, vidutinė paros oro temperatūra pakyla virš +5 °C. Gegužė - sausiausias iš visų mėnesių. Oro temperatūra dieną pakyla iki +22 °C, kartais iki +28 – +30°C [31].
Vasara Lietuvoje yra šilčiausias metų laikas. Nors vidutinė paros temperatūra liepos mėnesį siekia tik +17 °C, oro temperatūra dienomis pakyla iki +25 °C. Karšti sausi orai kaitaliojasi su lietingais ir vėsiais. Vasarą dėl dažno ir gausaus trumpalaikio lietaus, audrų, bei škvalų iškrenta daugiausiai kritulių (50 % metinės kritulių normos, kuri sudaro iki 150 mm). Susiformavus anticiklonams, oras sušyla iki +30 °C. Rugpjūčio viduryje oras po truputį pradeda vėsti, iškrenta daugiau kritulių. Oro temperatūra kai kuriomis dienomis pakyla vos iki +15 °C [30, 31, 32].
Rudenį oras Lietuvoje po truputį vėsta ir vyrauja ilgalaikiai lietūs. Oro temperatūra rugsėjo pradžioje dienomis dar pakyla iki +20 °C. Rugsėjo pabaigoje ar spalio pradžioje dažnai atslinkus anticiklonui nusistovi pakankamai šilti orai, įvardijami kaip „bobų vasara“, kai oro temperatūra dienomis pakyla iki +20 °C. Pasibaigus „bobų vasarai“ orai vėsta. Spalį ir lapkritį vidutinė dienos oro temperatūra tesiekia apie +10 °C, dažnai lyja. Lapkritį neretai lietų pakeičia šlapdriba. Pirmosios rudens šalnos dirvos paviršiuje Lietuvoje stebimos rugsėjo 25-28 dienomis, tik pajūryje apie spalio 1 dieną [30, 31].
Daugumos Lietuvoje augančių kultūrų vegetacinio periodo pradžia laikomas tas momentas, kai vidutinė paros temperatūra būna aukštesnė nei +5 °C. Tai vidutiniškai nutinka apie balandžio 15 dieną [30].
2.1.6. Kanadinės jakšūnės kaupiami junginiai
Lietuvoje introdukuojamoje kanadinės jakšūnės žolėje identifikuota 15 flavonoidų ir dvi fenolkarboksirūgštys. Veikliųjų junginių kiekis svyruoja nuo 1,19 % butonizacijos tarpsnyje iki
Tarp identifikuotų fenolinių junginių dominuoja flavonoidai: orientinas, homoorientinas, viceninas-2, viteksinas, izoviteksinas ir rutinas. Vaistinę augalinę žaliavą – kanadinės jakšūnės žolę rekomenduojama rinkti žydėjimo pradžios tarpsnyje, kai joje susikaupia daugiausiai veikliųjų junginių [12].
7 pav. Izoorientinas R2 = R3 = H, R4 = OH, R1 = gliukozė Viteksinas R1 = R2 = R4 = H, R3 = gliukozė Izoviteksinas R2 = R3 = R4 = H, R1 = gliukozė HO OH OH OH O O Glc O Rha 8 pav. Rutinas [32] 2.1.7. Vartojimas
Kanadinės jakšūnės augalinė žaliava – žolė ir jos pagrindu gaminami vaistiniai preparatai pasižymi plačiu veikimo spektru: priešuždegiminiu, hipoazoteminiu, antivirusiniu, antimikrobiniu, antieksudaciniu, antihistamininiu ir imunostimuliuojančiu poveikiu [12].
Kauno medicinos universitete tirtas antimikrobinis, antihistamininis, imuninę sistemą stimuliuojantis kanadinės jakšūnės preparatų poveikis. Šie poveikiai nustatyti, tiriant preparato
Helepinum D, sukurto sauso kanadinės jakšūnės žolės ekstrakto pagrindu, farmakologinį poveikį
[12]. Dr. G. Šimonienė 2000 metais nustatė, jog Helepinum D, pasižymi plačiu veikimo spektru: antimikrobiniu, antivirusiniu, priešuždegiminiu, priešeksudaciniu ir hipoazoteminiu veikimu. Gydant herpes virusų sukeltas dermatozes, šio preparato poveikis prilygsta acikloviro („Zovirax“, „Virolex“) [12].
Ištyrus Helepinum D imunostimuliuojančias savybes, nustatyta, kad kai kurių iš jų poveikis yra ne silpnesnis už pripažintų ežiuolės ar kitų augalinių preparatų poveikį. Šiuo metu medicinos praktikoje jau įdiegtos tam tikros Helepinum D vaistų formos. Helepinum D vartojamas Herpes
virusinėms infekcijoms gydyti. Nustatyta, kad šis preparatas yra mažiau toksiškas už sintetinius analogus, neturi šalutinio poveikio, alergizuojančių savybių [12].
Kanadinės jakšūnės žolė ir Helepinas D plačiai vartojami Rusijoje sausų ekstraktų, injekcinių preparatų bei akių lašų pavidale, gydant Herpes virusų sukeltas dermatozes, oftalmoherpesą ir adenovirusines akių infekcijas [10].
Ukrainos mokslininkai iš Desmodium canadense (L) DC. yra sukūrę tepalą „Fladex“, kuris pasižymi ryškiu antivirusiniu efektu ir plačiai vartojamas virusinių dermatitų ir tropinių opų gydymui [11].
Šiaurės Amerikoje kanadinė jakšūnė naudojama kaip viena iš sudėtinių prerijų apželdinimui naudojamo mišinio dalių, taip pat auginama kaip dekoratyvinis augalas [9].
2.2. Antžeminės augalų dalies augimo tyrimo metodai
Vykstant aktyviai medžiagų apykaitai, augalai auga. Augimas pasireiškia ląstelių skaičiaus ir tūrio didėjimu. Augant ląstelei, susidaro nauji organoidai – plastidės, mitochondrijos, ribosomos. Augant visam augalui, susidaro nauji organai – stiebas ir šaknis, kurie pastoviai ilgėja, šakojasi bei storėja. Ant stiebų gausėja pumpurų, iš jų skleidžiasi nauji lapai, didėja jų plotas, bendras augalo masės prieaugis, formuojasi ir auga dauginimosi organai. Todėl augalo augimą galima apibrėžti kaip negrįžtamą augalo tūrio ir masės didėjimą, susijusį su naujų organizmo struktūrinių elementų susidarymu [34].
Augalo formos kitimą vadiname jo vystymusi. Taigi augimas yra glaudžiai susijęs su vystymusi. Tik šių dviejų procesų tempai gali skirtis priklausomai nuo aplinkos sąlygų. Vienais atvejais per ilgai auga augalo vegetatyviniai organai, jis pavėluotai žydi ir tais pačiais metais nespėja subrandinti sėklų. Kitais atvejais augalas pražysta dar nespėjęs užaugti iki normalaus dydžio ir duoda mažą vegetatyvinės masės derlių. Šiais atvejais vystymosi tempą nulemia dienos ilgumas. Trąšų įtaka taip pat gali sukelti disproporciją tarp augalo augimo ir vystymosi. Pavyzdžiui, per gausus tręšimas azoto trąšomis skatina vegetatyvinį augalo augimą, bet suvėlina žydėjimą. Kalio ir fosforo trąšos greitina žiedų krovimą ir derėjimą [34].
Ontogenezės (ontogenezė – atskiro augalo vystymosi ciklas) pradžioje išauga vegetatyviniai organai. Šitas augimo periodas vadinamas vegetatyviniu augimu. Antroje ontogenezės pusėje, kai susidaro žiedai ir užsimezga vaisiai, vegetatyvinis augimas sulėtėja arba ir visai sustoja, užtat ima sparčiai augti generatyviniai organai [34].
2.2.1. Augimo matavimo ir tyrimo metodai
Augimas tiriamas įvairiais metodais: matuojamas stiebų aukštis, jų užimamas projekcinis plotas, lapų ilgis, plotis ir šaknų ilgis, skaičiuojamas stiebų kiekis ir lapų skaičius; nustatoma augalų masė, taip pat naudojami mikroskopiniai metodai - skaičiuojamos ląstelės. Kartais matuojamas augalų storis ir tūris [34].
Aukščiui matuoti paprasčiausia priemonė – liniuotė, milimetrinis popierius, medžiaginė arba metalinė juosta. Šiuo metodu augalas tiriamas vegetaciniuose arba lauko bandymuose. Matuojama kartą per dieną arba rečiau (kas 3, 5, 10 dienų). Išmatuojama 10 – 50 augalų iš kiekvieno bandyminio laukelio ir išvedamas vidurkis. Apskaičiuojamas prieaugis per parą [34].
Tiriant šaknies augimą, tik sudygęs tiesią šaknį turintis augalas įtvirtinamas mėgintuvėlyje, į kurį įpilama vandens drėgmei palaikyti, nes sausame ore šaknis neauga. Augalo viršūnėlės augimo pokyčiai mikrometrinėje skalėje užrašomi kas 10 min. Žinant skalės padalų vertę apskaičiuojamas augalo prieaugis per valandą [34].
Tušo brūkšnelių metodas taikomas augalo augimo vietai nustatyti: ant augalo šaknies galiuko plona plunksnele kas milimetras tušu įbrėžiama 10 brūkšnelių. Augalų daigai prismeigiami prie dangtelio ir laikomi 1 parą drėgnoje kameroje, po to išmatuojama, kiek praretėjo brūkšneliai. Išanalizavus tyrimų duomenis matoma, kad paprastai auga tik 6 – 7 mm šaknies galiuko. Tokį pat bandymą atlikus su augalo stiebu, matoma, kad jo augimo zona daug ilgesnė (apie 10 cm) viršūninio ūglio [34].
Norint gauti tikslesnius duomenis mokslinių tyrimų laboratorijose augalų augimui matuoti naudojamas horizontalinis mikroskopas, auksonometrai ir auksonografai. Horizontalinis mikroskopas (9 pav.) tinka daigų stiebelių arba šaknų augimo tyrimui [34].
9 pav. Horizontalinis mikroskopas.
Auksanometrus sukonstravo J. Sachsas, V. Pfeferis ir kt. Augalo augimo parametrus jie fiksuoja svirties principu. Augalas pririšamas siūlu už viršūnėlės, siūlas permetamas per auksanometro mažąjį skridinį ir įtempiamas mažu pasvarėliu. Prie to paties skridinio pritvirtinta lengva rodyklė, kurios smaigalys siekia kimografo, aprišto aprūkytu suodžiais popieriumi lanko
pavidalo skalę su padalomis (cm). Augant stiebui, skridinys pastoviai sukasi, rodyklė pamažu slenka skalės paviršiumi ir jos padėtis yra periodiškai užrašoma. Auksanografai užrašo 20 – 40 kartų padidintą prieaugį laiptelių pavidalo auksanogramoje (10 pav.). Tokiu būdu žinant padidinimą galima apskaičiuoti augalo prieaugį [34].
10 pav. Pfeferio auksanografas ir Sachso auksanometras.
Gravimetrinis metodas taikomas augalų augimo dinamikai nustatyti. Iš bandymo laukelio lygiais periodais (pvz., kas 5 dienos) išraunama po 25 – 50 augalų, išdžiovinama iki orasausės masės ir pasveriama. Apskaičiuojama vieno augalo vidutinės masės kitimas ir grafiškai pateikiama periodiškas augalo masės didėjimas priklausomai nuo augimo laikotarpio. Sudaroma kreivė, kuri atspindi augalo augimą [34].
Augalo augimas taip pat gali būti tiriamas augalą pakartotinai fotografuojant arba filmuojant. Taikant šiuos metodus, augalas auga natūraliai, netempiamas.
Mokslininkai Stitt ir Schurr tyrė augalų augimo priklausomybę nuo laiko ir vietos. Jų projekto tikslas buvo sukurti daugiakanalę vaizdo gavimo sistemą, leidžiančią stebėti dinaminius procesus augančiuose augalų organuose. Įranga buvo sukurta taip, kad būtų galima stebėti augalus dieną ir naktį netrikdant normalių juose vykstančių procesų [35].
Iš augalo paveikslėlių sekos galima gauti žemėlapį, kuriame atsispindėtų vietinis lapo paviršiaus judėjimas. Dvimačiam vaizdui gauti augalo (Stitt ir Schurr tyrimo metu – ricinmedžio) lapas yra pritvirtinamas prie plokštumos (plono fiksacijos sluoksnio) priešais kamerą, lapo viršūnė pritvirtinama nailoniniu siūlu. Priešais lapą pritvirtinta standartinė kamera, kuria kas minutę buvo daromi kadrai. Eksperimentas buvo vykdomas maždaug 80 valandų. Tačiau lapo suvaržymas pritvirtinant jį prie plokštumos gali pakeisti rezultatus, todėl buvo ieškoma tobulesnių tyrimo būdų. Mažesniam natūralių ricinmedžio lapo augimo sąlygų sutrikdymui mokslininkai taikė trimačio vaizdo gavimo būdą, pasinaudojant judančia kamera (11 pav.) [35].
a) b)
11 pav. Optiniai lapo augimo tyrimo įrengimai : a) kai kamera svyruoja: 1 - standartinė
filmavimo kamera, 2 - rankovė svyruojančiai kamerai, 3 - stebimas augalas, 4 - svorio tachometras; b) kai kamera stabili: 1 - stebimasis lapas, 3 - mažas keltuvas lapo pagrindo fiksavimui, 4 - standartinė filmavimo kamera.
Yra keli skirtingi būdai nustatyti trimates koordinates: sujungtų rankų sistema su sensoriais jungčių vietose, kuri naudoja garsą, magnetizmą, šviesą, lazerius ar mikrojėgos – impulsų radarą. Tačiau dauguma šių sistemų gali būti tik ribotai pritaikomos augalų augimui tirti, nes lapai ir šakos užstoja linijinį vaizdą, žiūrint į augalą iš bet kurio stebėjimo taško [36].
L-sistema įdiegta 1968 metais vengrų biologo ir botaniko A. Lindenmayer ir kitaip vadinama Lindenmayer-System sistema. Tai yra paralelinė perrašymo sistema, skirta modeliuoti ne tik augalų augimo ir vystymosi procesus, bet ir įvairių organizmų morfologiją kuriant trimačius vaizdus [37].
Kuriami virtualūs augalai, kurie iliustruoja individualių augalų struktūrinį išsidėstymą ir augimą trimatėje erdvėje. Šiam tikslui Kanados Kalgario universiteto mokslininkai įdiegė programinę įrangą „Virtual Laboratory“ (Virtualios Laboratorijos), kuria naudojasi daugelio pasaulio šalių mokslininkai [36].
Virtualių augalų programos kūrėjai taip pat sukūrė programą „Vpmapls“, kuri paverčia L-sistemos augalų žemėlapius į tokius L-L-sistemos produktus, kuriuos galima interpretuoti virtualaus augalo sistemos generavimo programa. Tai leidžia dvimačius ir trimačius augalų topologijos vaizdus generuoti naudojant „Virtual Laboratory“ programinę įrangą [36].
2.2.2. Augimo greitis
Nagrinėjant augalų augimo greitį, matavimo rezultatai apdorojami dvejopai: [34] 1) nustatomas absoliutinis augimo greitis ilgio vienetais per laiko vienetą,
2) apskaičiuojamas santykinis augimo greitis, kuris išreiškiamas procentais nuo augimo zonos ilgio.
Absoliutiniam augimo greičiui (S) apskaičiuoti taikoma ši formulė: [34]
1 2 1 2 t t A A S − − = (1) A1 – augalo aukštis bandymo pradžioje,
t1 – bandymo pradžios laikas,
A2 – augalo aukštis bandymo pabaigoje,
t2 – bandymo pabaigos laikas paromis, valandomis arba minutėmis.
Santykiniam augimo greičiui (R) nustatyti matuojamas tik augimo zonos ilgis, pažymėtas brūkšneliais arba kitais ženklais bandymo pradžioje ir po valandos [34].
Santykinis augimo greitis apskaičiuojama pagal šią formulę: [34]
1 1 2 ) 100 ( A A A R= − ⋅ (2) A1 – augimo zonos ilgis bandymo pradžioje,
A2 – tos pat zonos ilgis po valandos.
Augalų augimo greitis yra nepastovus. Sparčiausiai auga jauni daigai, tačiau net to paties organo atskiros dalys gali augti nevienodu greičius. Šis reiškinys buvo ištirtas tušo brūkšnelių metodu [34].
Tiek kiekvieno augalo organo paskiros ląstelės, tiek bet kuris augalo organas beaugdami pereina tris pagrindines augimo fazes: 1) meristeminio augimo, 2) tįstamojo augimo ir 3) vidinės diferenciacijos [34].
Dėl to kiekvienam organui vystantis, net ir esant pastovioms augimo sąlygoms, dėsningai kinta augimo greitis: iš pradžių būna mažas, paskui palaipsniui didėja, pasiekia maksimalų tempą, o vėliau ima palaipsniui mažėti, kol visai sustoja. Šį reiškinį pirmasis aprašė J. Sachsas ir pavadino didžiuoju augimo periodu. Jį galima pavaizduoti dvejopomis kreivėmis. Abscisėje abiem atvejais atidedamas laikas paromis. Ordinatėje atidedamas visas tiriamo organo ilgis, kitu atveju – ilgio padidėjimas per parą, arba prieaugis. Pirmuoju atveju gaunama S pavidalo kreivė, kurią J. Sachsas pavadino didžiąja augimo kreive (12 pav.). Antruoju atveju gaunama iškila kreivė, kurios viršūnė rodo maksimalaus augimo tempo laiką [34].
12 pav. Didysis augimo periodas pagal Sachsą.
Viso augalo bendra augimo kreivė vaizduoja atskirų jo dalių augimo kreivių sumą. Tipišku atveju ji turi vieną maksimumą [34].
2.2.3. Aplinkos sąlygų poveikis augimui
Augdamas augalas nuolatos sąveikauja su jį supančia aplinka. Todėl augalų augimo ir vystymosi procesas bei derlingumas labai priklauso nuo dirvožemio sudėties ir klimatinių sąlygų. Svarbiausi aplinkos faktoriai, veikiantys augalų augimą bei vystymąsi, yra aplinkos temperatūra, apšvietimo intensyvumas, drėgmės kiekis, deguonies kiekis atmosferos ore bei dirvožemio cheminė sudėtis [34].
2.2.3.1.Temperatūros įtaka augalų augimui
Augalai gali augti gana nedideliame temperatūros intervale: nuo -30 ˚C iki +75 ˚C. Kiekvienam augalui priklausomai nuo augimvietės, prie kurios jis prisitaikęs, yra būdingas tam tikras temperatūros diapazonas. Pagal temperatūros poveikį organizmus galima suskirstyti į termofilinius (šilumamėgius), mezoterminius ir psichrofilinius (šalčiamėgius). Pakenčiamoje temperatūroje augimo greitis nevienodas. Kylant temperatūrai nuo 0 iki +35 ˚C, daugumos augalų augimo greitis didėja kas 10 ˚C maždaug dvigubai. Kylant temperatūrai virš +35 ˚C augalų augimo greitis pradeda mažėti, kol augalai visiškai nustoja augti esant vidutinei pakenčiamos temperatūros ribai. Taigi gali būti skiriami trys kardinalūs temperatūros taškai: minimumas, optimumas ir maksimumas. Optimumas yra ta temperatūra, kurioje augalas sparčiausiai auga, maksimumas – kurioje nustoja augti. Tie taškai atskiroms augalų rūšims yra skirtingi [34].
Žema temperatūra netiesiogiai veikia augalų augimą ir vėlesniu laikotarpiu. Pavyzdžiui, po šaltos vasaros arba labai gilios atšiaurios žiemos medžiai prasčiau auga ir kitą vegetacijos periodą, nes dėl šaltos vasaros jie mažai sukaupia atsarginių maisto medžiagų, stiprūs šalčiai gali pakenkti
meristeminiams audiniams, o spygliuočiams medžiams gali inaktyvuoti chloroplastus jų asimiliacijos audiniuose ir tuo susilpninti pavasarinių ūglių mitybą [34].
Fiziologiniu augimo optimumu laikoma temperatūra, kuriai esant augalai auga sparčiausiai. Harmoningu optimumu laikoma tokia temperatūra, kai augdami stiebai kartu ir pakankamai storėja: išauga tvirti ir sveiki augalai. Harmoningas temperatūros optimumas yra truputį žemesnis už fiziologinį [34].
2.2.3.2.Šviesos poveikis augimui
Šviesa veikia augalų augimą dvejopai: [34]
1. kaip energijos šaltinis fotosintezei – tai trofinis šviesos poveikis,
2. kaip tiesioginis dirgiklis, turįs įtakos vystymuisi - tai blastinis šviesos poveikis.
Trofinį poveikį sukelia ilgabangiai šviesos spektro spinduliai (raudonieji ir oranžiniai); šis poveikis turi esminės reikšmės tik žaliesiems autotrofiniams augalams. O blastinį šviesos poveikį sukelia trumpabangiai spinduliai (mėlynieji, violetiniai ir ultravioletiniai) – jis svarbus tiek autotrofiniams, tiek heterotrofiniams augalams [34].
2.2.3.3.Drėgmės reikšmė augimui
Aukštesniųjų augalų šaknys ypač jautrios drėgmės nepritekliui. Jos normaliai auga, jei aplinkos oras turi 97 – 100 % reliatyviosios drėgmės, o sparčiausiai šaknys auga įsotintame vandens garais ore arba vandenyje, jeigu pakankama jo aeracija. Stiebas ir lapai auga daug sausesnėje aplinkoje, nes pumpurų augimo kūgelius apgaubiantys lapai apsaugo jų meristeminius audinius nuo kenksmingo sausros poveikio. Oro drėgmė turi įtakos ne tik augimo greičiui, bet ir augalo morfologinei bei anatominei sandarai. Sausame ore išaugę lapai smulkesni, užtat storesni, standesni ir labiau plaukuoti, jų ploto vienete esti daugiau žiotelių. Tokių lapų struktūra kseromorfinė [34].
Drėgname ore išauga aukštesnis stiebas, stambesni lapai, bet plonesni ir gležnesni, nes gausi drėgmė trukdo susidaryti ramstiniams audiniams. Be to, drėgnų vietų augalų lapuose mažiau žiotelių ploto vienete, o paskiros ląstelės stambios. Tai higromorfinė struktūra [34].
Augalų augimui svarbus ne tik oro, tačiau ir dirvožemio drėgnumas. Įvairiems medžiams dirvožemio drėgnumo optimumas – 40 – 80 % nuo pilno vandens imlumo. Trūkstant drėgmės, išauga žemi augalai, o kai jos perdaug (pvz., pelkėse), vanduo išstumia orą iš dirvožemio, todėl šaknims sunkiau kvėpuoti ir siurbti maisto medžiagas [34].
Laukų kultūriniams augalams optimali dirvožemio drėgmė 60 – 75 % nuo pilno vandens imlumo. Nudrenavus šlapias dirvas, augalai geriau auga ir gausiau dera. Lengvose smėlynų dirvose
2.2.4. Augimo periodiškumas
Kadangi aplinkos sąlygos žemės paviršiuje periodiškai kinta, tai ir augalų augimo greitis turėtų būti periodiškas arba ritmiškas. Ir iš tikrųjų tyrimai tą patvirtino. Buvo konstatuotas dvejopas augalų augimo periodiškumas: paros eigoje ir metų eigoje. Tie kitimai sukelti ilgalaikio meteorologinių faktorių poveikio augalų prigimčiai [34].
2.2.4.1.Augimo procesų sezoninis periodiškumas ir pumpurų ramybės būklė
Metų eigoje dar ryškesnis augimo periodiškumas ypač tose klimatinėse zonose, kur po palankaus vegetacijai periodo seka nepalankus (šaltas arba sausas). Saugodamiesi nuo pražūties, ilgainiui augalai taip prisitaikė, kad nepalankiu metų laiku jie pereina į ramybės būseną. Tas laikotarpis, kada visi gyvybės procesai sulėtėja, vadinasi ramybės periodas. Jo metu dalis vegetatyvinių organų visai nudžiūsta, o ištvermingoji augalo dalis praleidžia nepalankų augimui periodą žemėje, vandenyje arba po sniegu. Jei žiemojančių augalų organai lieka nepalankioje aplinkoje (medžių ir krūmų), tai jų pumpurai apsisiaučia storais kamštinio audinio žvynais, dažnai padengtais ir dervos sluoksniu. Ramybės periode augalų medžiagų apykaita sulėtėja, augalai tartum užmiega, todėl tokia būklė vadinama žiemos įmygiu [34].
2.3. Požeminės augalo dalies tyrimo metodai
Šaknų ilgis, vidutinis diametras, paviršiaus plotas ir masė yra svarbiausios šaknis apibūdinančios charakteristikos, kurios naudojamos kiekybiniam ir funkciniam šaknų sistemos įvertinimui. Šaknų sistemų įvairovei apibūdinti naudojami tokie šaknų morfologiniai požymiai, kaip diametras, spalva, paviršiaus faktūra bei šaknų augimo potencialas [38].
Nustatyti šaknų sistemos masę yra lengviau negu bendrą šaknų sistemos ilgį ar plotą, todėl šaknų sistemos masės duomuo buvo naudojamas šaknų sistemų palyginimui. Tačiau Box ir Watson 1993 metais pastebėjo, jog ryškesni šaknų sistemų skirtumai išskiriami, kai šaknų sistemos yra lyginamos pagal šaknų ilgį negu kad jos būtų lyginamos pagal masių skirtumus. Bendra šaknų sistemos masė atskirai negali pakankamai apibūdinti daugelio šaknų funkcijų, tokių kaip šaknų – dirvožemio santykiai. Tačiau bendras šaknų ilgis, paviršiaus plotas ir šakojimosi būdas, kaip parodė tyrimai, turi įtakos maistingųjų medžiagų pasisavinimui [38].
Šaknų sistemai tirti sukurtas tranšėjinis metodas (Fedorov, 1962; Krasil’nikov, 1983; Lapinskienė, 1986). Pirmiausia apie augalo šaknų sistemą kasama tranšėja, šaknys atsargiai nuvalomos nuo žemių ir išmatuojamos. Šaknų ilgį ir skaičių galima periodiškai nustatyti vandenėje kultūroje [34].
Sukurta pakankamai daug metodų šaknų ilgiui nustatyti. Dauguma iš jų grindžiami linijų susikirtimo principu, kurį pirmiausia pasiūlė Newman 1966 m., vėliau 1971 m. jį modifikavo Marsh. Newman pasiūlė formulę šaknies ilgiui nustatyti. Metodo esmė yra ta, kad iškasta ir nuvalyta šaknis paskleidžiama ant plokščio paviršiaus, kurio bendras plotas yra A. Paviršius yra padalintas susikertančiomis linijomis, kurių bendras ilgis yra H. Suskaičiuojama, kiek kartų šaknis kerta tinklo linijas (šaknų ir linijų susikirtimų skaičius yra žymimas N). Bendras šaknų ilgis R apskaičiuojamas pagal pateiktą formulę: [39]
H A N R ⋅ ⋅ ⋅ = 2 π (3)
Vėliau Marsh, atlikęs tyrimus, pastebėjo, jog yra ryšys tarp dydžių A ir H. Jis teigė, jog Newman formulė gali būti supaprastinta: [39]
R= ⋅N
14 11
(4)
Šis patobulintas metodas buvo naudojamas keletą metų. Tačiau šio metodo trūkumas yra tas, jog paklaida gali didėti, kadangi vertinama atsitiktinai ant paviršiaus padėta šaknis. Be to, šaknies ilgis gali būti nepakankamai įvertintas dėl to, jog šaknys gali iš dalies viena kitą uždengti. Metodas priklauso nuo vizualinio šaknies ir linijų susikirtimo kiekio skaičiavimo, taip pat jis užima nemažai laiko bei yra subjektyvus, ypač, kai matuojamas pavyzdys yra didelis arba su tankiomis šaknimis [38].
Šaknų sistemos tyrimams palengvinti ir patikslinti 2000 m. buvo pasiūlytas kompiuterinės programos ir vaizdų analizės metodas. Kompiuterinė vaizdų analizė leidžia sutaupyti laiko ir tiksliau nustatyti šaknų charakteristikas bei sumažinti subjektyvumą, lyginant ją su žmogaus akimis atliekamu vertinimu. Elektroniniai metodai gali būti skirstomi atsižvelgiant į vaizdo gavimo sistemą: video kameros arba optinio skenerio [38].
Šaknies ilgio, diametro, paviršiaus ploto matavimams buvo sukurta homogeniškų šaknų bandinių atrinkimo sistema. Bandiniai apdorojami prisotintu oro deguonimi vandeniu ir atliekama skenavimu paremta vaizdo analizė. Nustatyta, kad tyrimams reikia panaudoti apie 10 % šaknų bandinių, kad visą šaknų sistemą galima būtų įvertinti 10 % tikslumu. Naujuose tyrimuose gali būti naudojami: video kamera (Ottman ir kt., 1984), optinis skeneris (Arsenault ir kt., 1995; Kaspar ir Ewing, 1997), įvairūs šviesos šaltiniai, palengvinantys stebėjimą dieną ir naktį [38, 40].
1994 m. McGonigle sukūrė metodiką, kaip gauti vieną subpavyzdį iš duotos nuplautų šaknų masės. Iškastos šaknys plaunamos, po to dažomos 15 min. 0,1 % toluidino mėlynojo tirpalu. Nudažytos šaknys sukarpomos žirklėmis į maždaug 10 mm ilgio ar dar smulkesnius segmentus. Susmulkintos šaknys 15 min. maišomos vandenyje suspausto oro pagalba, dedant į maišomą
analizuojama programinės įrangos paketu WinRHIZO, kuris integruojamas į daugiafunkcinį skenerį, atliekantį skenavimą, vaizdo vertimą skaitmenine forma ir pavyzdžių analizę. Nuskanuoti optiniai vaizdiniai gali būti iš karto analizuojami arba saugomi kaip TIFF failų plėtiniai. Vieno pavyzdžio analizė užtrunka 45 s, o skenavimas ir kompiuterinis duomenų apdorojimas užtrunka dar 85 s [38].
2.4. Hidroterminis koeficientas
Lietuva priskiriama periodinio drėgmės pertekliaus zonai, nes atskirų metų kritulių kiekis esti gana skirtingas. Augalų derlius priklauso nuo peržiemojimo sąlygų bei nuo vegetacijos laikotarpio klimato sąlygų. Svarbu jas įvertinti atliekant lauko bandymus, nes pavienių metų augimo sąlygos tiems patiems augalams labai skiriasi [41].
Lauko augalų vegetacijai meteorologinės sąlygos yra pagrindinis veiksnys, lemiantis jų sėklų sudygimo spartą, augalų vystymąsi ir brendimą. Nors ir paradoksalu, bet milžiniška mokslo ir technikos pažanga visose žmogaus veiklos sferose ne tik nesumažino, bet dar padidino žemės ūkio plėtros priklausomybę nuo klimatinių sąlygų [42].
Klimatinės sąlygos lemia ne tik augalų produktyvumą, įskaitant ligų bei kenkėjų išplitimą, bet ir dirvožemio hidrocheminius procesus ir kt. [42].
Dabartiniu metu atliekant mokslinius augalų selekcijos ir introdukcijos tyrimus būtina atsižvelgti į vykstantį globalinį klimato atšilimo procesą. Žinant agroklimatines sąlygas, įtakojančias žemės ūkio augalų augimą ir vystymąsi, galima efektyviau taikyti tinkamą žemės apdirbimą, parinkti optimaliausias augalų apsaugos priemones ir pan. [42].
Pritaikius pačią pažangiausią augalų auginimo technologiją, galima minimaliai sumažinti neigiamą meteorologinių sąlygų įtaką augalų vegetacijos procesams ir derlingumui. Nesilaikant pagrindinių augalų auginimo reikalavimų (nekokybiškas dirvos įdirbimas, nekondicinė sėkla, sėjos suvėlinimas ar paankstinimas, netinkama augalų veislė, netinkama pasėlių priežiūra ir kt.) augalų derlius nuo meteorologinių sąlygų gali priklausyti iki 70 – 90 %. Todėl pasaulyje atliekami platūs ir išsamūs moksliniai tyrimai siekiant išaiškinti meteorologinių sąlygų įtaką augalų derlingumui ir vegetacijos procesams [42].
Analizuojant tyrimų duomenis nepakanka pateikti tik vidutinę paros oro temperatūrą ˚C ir kritulių kiekį mm per mėnesį ir juos lyginti su daugiamečiais vidurkiais. Meteorologines sąlygas būtina aptarti pagrindiniais, svarbiausiais augalų augimo tarpsniais ir per visą vegetaciją. Todėl būtina nustatyti tiriamų augalų svarbesnius vystymosi tarpsnius [42].
Pasižymėjus bandymų žurnale tiriamo augalo vystymosi tarpsnių datas, galima išskirti keletą svarbesnių tarpsnių ir paskaičiuoti, kokia buvo šio tarpsnio vidutinė paros oro temperatūra
˚C, aktyvių temperatūrų (>10˚C) suma, kritulių kiekis mm, dienų skaičius su krituliais, Saulės spindėjimo trukmė val., hidroterminis koeficientas (HTK). Meteorologines sąlygas reikia analizuoti to regiono, kur atliekami tyrimai [42].
Tarpsnio vidutinė paros oro temperatūra paskaičiuojama sudėjus visų jo dienų vidutines paros oro temperatūras ir padalinus iš dienų skaičiaus [42].
Daugelis augalų aktyviai vegetuoja, kai oro temperatūra yra aukštesnė nei 10 ˚C. Todėl vertinant augalo vystymosi tarpsnio šiluminius resursus, sumuojamos paros vidutinės temperatūros, kurios yra didesnės nei 10 ˚C. Lietuvoje per metus aktyvių temperatūrų sumos sudaro vidutiniškai 1950 – 2350 ˚C [42].
Norint visapusiškai apibūdinti meteorologines sąlygas auginamo augalo vegetacijos eigoje svarbu žinoti jo augimo ypatumus: poreikį šilumai, drėgmei, vegetacijos trukmei. Labai patogu lyginti šių rodiklių reikšmes su realiomis bandymo metų augimo sąlygomis [42].
Augalų augimas ir vystymasis neatsiejamas nuo drėgmės sąlygų. Augalai užaugina maksimalų derlių tik tuo atveju, kai jiems pakanka drėgmės [42]. Tačiau vien tik krituliai dar nelemia augalų aprūpinimo vandeniu laipsnio. Tam didelę reikšmę turi ir suminio išgaravimo sąlygos. Šaltesniu laikotarpiu augalams pakanka ir mažiau vandens, šiltesniu, jo reikia gerokai daugiau. [41]
Šilumos ir kritulių santykį labai vaizdžiai apibūdina Selianinovo hidroterminis koeficientas (HTK), apskaičiuojamas pagal formulę: [42]
T R
K = ⋅10 (5) Kur: K – hidroterminis koeficientas; R – kritulių suma per tiriamą tarpsnį, kai vidutinė paros oro temperatūra aukštesnė nei 10 ˚C, mm; T – aktyvių temperatūrų suma per tiriamąjį tarpsnį, ˚C; 10 – konstanta.
Kai HTK yra iki 0,3 – metai ar tarpsniai yra labai sausi, 0,4-0,5 – sausi, 0,6-0,7 – sausringi, 0,8-1,0 – nepakankamai drėgni, 1-1,5 – pakankamai drėgni, 1,5 ir > - šlapi [42].
Nereikėtų pamiršti ir vidutinių daugiamečių duomenų. Kai augimo tarpsnio trukmė sutampa su mėnesio trukme arba tarpsnis yra labai ilgas (jį galima išskaidyti), tai augimo sąlygas galima palyginti ir su daugiamečiu vidurkiu. Apibendrinant meteorologines sąlygas taip pat svarbu išryškinti tarpsnius, kurių metu įtaka augalo derliui ar jo kokybei buvo ypač ryški, o taip pat paminėti gautą tais metais derlių bei jo kokybinius rodiklius [42].
2.5. Literatūros apžvalgos apibendrinimas
Atlikus literatūros apžvalgą galima teigti, jog plačiausiai yra ištirta kanadinės jakšūnės antžeminės dalies morfologija, o išsamūs jos biologinių savumų tyrimai pasaulyje nėra atliekami. Plačiau tiriami yra kiti Desmodium genties augalai (Desmodium gangeticum (L.) DC. (paupinė jakšūnė), Desmodium styracifolium (Osbeck) (apskritalapė jakšūnė) bei Desmodium adscendens (Osbeck) (kibioji jakšūnė), kurios plačiai vartojamos pasaulinėje medicinos praktikoje.
Kaip perspektyvus vaistinis augalas kanadinė jakšūnė 1994 m. pradėta auginti Lietuvoje Vytauto Didžiojo universiteto (VDU) Kauno botanikos sode vaistinių augalų skyriuje, o nuo 2003 m. atliekami išsamūs jos biologinių savumų tyrimai siekiant nustatyti augalo introdukcijos galimybes Vidurio Lietuvos klimatinėmis sąlygomis. Antraisiais ir trečiaisiais augalo vegetacijos metais buvo tirtas augalo augimas ir vystymasis, nustatyta tręšimo įtaka derlingumui. Antraisiais – penktaisiais vegetacijos metais buvo atliekami sėklų daigumo tyrimai laboratorinėmis sąlygomis ir dirvožemyje. Taigi antraisiais - septintaisiais kanadinės jakšūnės vegetacijos metais buvo tiriama meteorologinių faktorių įtaka augalo augimui, vystymuisi bei kitiems biologiniams savumams. Taip pat buvo tiriama šaknų sistemos morfologiniai pokyčiai vegetacijos eigoje.
3. Tyrimo objektas ir metodai
Šeštųjų – septintųjų auginimo metų kanadinė jakšūnė (Desmodium canadense (L.) DC.) tirta 2007-2008 m. VDU Kauno botanikos sode, vaistinių augalų skyriuje. Tai daugiametis žolinis pupinių (Fabaceae) šeimos augalas, kurio tėvynė – Šiaurės Amerika. Kanadinė jakšūnė užauga vidutiniškai iki 1,3 m aukščio, lapai trilapiai lancetiški pilkai žalsvos spalvos. Žiedai rožinės spalvos, sutelkti kekės pavidalo žiedynuose. Augalas žydi liepos mėnesį, o rugpjūtį – rugsėjį užaugina ir subrandina ankštis [18, 22]. Ankštys plokščios, sudarytos iš 3-5 segmentų, padengtos plaukeliais, todėl lengvai prikimba prie drabužių ar gyvūnų kailio [16]. Šaknų sistemą sudaro rudos spalvos liemeninė šaknis, kuri trečiaisiais auginimo metais transformuojasi į šakotinę. Šaknies paviršius padengtas gumbeliais, kuriuose gyvena azotą fiksuojančios Rhizobium genties bakterijos [26].
3.1. Desmodium canadense (L.) DC. antžeminės dalies augimo tyrimas
Kanadinės jakšūnės antžeminės dalies augimo tyrimai atlikti augalų vegetacijos eigoje – balandžio – rugsėjo mėnesiais. 2003 m. netręštame dirvonavusiame apie 130 m2 bandymų plote trimis eilėmis kas 50 cm, paliekant 70 cm pločio tarpueilius buvo pasodinti 279 vienų metų amžiaus sodinukai. 2003-2004 m. atliktų stebėjimų duomenimis nustatyta, kad augalai susodinti per tankiai. 2005 m. augalai retinti eilėse paliekant kas antrą augalą. Atstumai tarp augalų eilėse susidarė 1 m. Tyrimai atlikti 2007-2008 m. Auginimo metu atlikti augalų priežiūros darbai: purenti ir ravėti tarpueiliai. Matavimams pasirinkti ir sužymėti 6 vidutinio dydžio augalai. Augalų aukštis ir santykinis projekcinis plotas matuoti liniuote arba matavimo juosta. Vegetacijos pradžioje – butonizacijos ir žydėjimo tarpsniuose – matavimai atlikti kas 10-15 dienų, vėliau – kas 20 dienų. Gauti duomenys apdoroti programa Microsoft Office Excel 2003.
3.2. Kanadinės jakšūnės požeminės dalies augimo stebėjimai ir matavimai
Kanadinės jakšūnės šaknys buvo tiriamos šeštaisiais ir septintaisiais vegetacijos metais. Tyrimai atlikti vegetacijos pabaigoje (rugsėjo mėn.). Augalo požeminė dalis tirta tranšėjiniu metodu ir nufotografuota skaitmeniniu fotoaparatu. Šaknies ilgio ir pločio matavimai buvo atlikti klasikiniu būdu (su liniuote) bei vaizdų analizės metodu.
Vaizdų analizės metodas pritaikytas pasinaudojant kompiuterine programa Adobe Photoshop CS. Augalų šaknų skaitmeninės nuotraukos pirmiausia buvo apdorojamos naudojant įrankį Magic Wand. Jo pagalba buvo automatiškai pažymimi pasirinktos spalvos taškai, kurie sudaro šaknies vaizdą. Vėliau įrankio Fill pagalba pažymėtiems nuotraukos taškams buvo suteikta vienoda spalva. Su įrankiu Line ir Text buvo nubraižyta skalė su tam tikrą atstumą atitinkančiomis atžymomis. Galiausiai pasinaudojant įrankiais Levels bei Auto Levels šaknies vaizdui buvo suteikta kontrastinė juoda spalva ir baltas fonas. Remiantis šiais šaknų paveikslėliais galima tiksliai nusakyti šaknų tipą, ilgį bei plotį.
3.3. Meteorologinių faktorių įtakos kanadinės jakšūnės vegetacijos eigai tyrimas
Antrųjų – septintųjų auginimo metų kanadinė jakšūnė (Desmodium canadense (L.) DC.) tirta VDU Kauno botanikos sode, vaistinių augalų skyriuje. Pagal klimatinį rajonavimą – tai Lietuvos Vidurio Žemumos rajono dalis (vidutinė metinė oro temperatūra + 6,7 °C, (ΣT >10 °C – 2100-2300, T°n(m) – 24-26 °C), metinis kritulių kiekis 500-750 mm) [29].
Tyrimo laikotarpio 2003-2008 metų vegetacijos periodo vidutinių paros oro temperatūrų suma ir kritulių kiekis naudoti iš agrometeorologinių biuletenių [42]. Hidroterminis koeficientas (HTK) apskaičiuotas pagal formulę HTK=H/0,1ΣT; čia H – krituliai per skaičiuojamą laikotarpį mm; ΣT – paros vidutinės oro temperatūros, didesnės už 10 °C suma per tą patį laikotarpį [42].
Tyrimų duomenys buvo apdoroti ir analizuojami naudojant programą Microsoft Excel. Dydžiams palyginti naudoti 95 % pasikliautinieji intervalai. Darbe nagrinėjamas tiesinis regresijos modelis. Kiekvieno regresijos modelio tinkamumui įvertinti buvo naudojamas determinacijos koeficientas R2. Tarp nagrinėjamų kintamųjų buvo tiriamas tiesinio koreliacinio ryšio stiprumas, kurį įvertina Pirsono koreliacijos koeficientas (R) [44]. Rezultatai laikomi statistiškai patikimi, jei paklaidų tikimybė p<0,05.
4. Tyrimų rezultatai ir jų aptarimas
4.1. Kanadinės jakšūnės antžeminės dalies augintos natūraliomis sąlygomis šeštaisiais vegetacijos metais augimo ypatumai
Vegetacijos pradžioje – butonizacijos ir žydėjimo tarpsniuose – matavimai atlikti kas 10-15 dienų, vėliau – kas 20 dienų. Kiekvieno matavimo metu buvo išmatuojama šeši augalai. Augalai matavimams buvo pasirenkami vidutinio dydžio ir pasižymimi, kad kiekvieną kartą būtų galima pamatuoti tuos pačius augalus. Buvo matuojamas stiebų aukštis, skaičiuojamas stiebų bei lapų kiekis ir išaugusio augalo santykinis projekcinis plotas. Tyrimų rezultatai pateikiami lentelėse.
1 lentelė. Šeštųjų vegetacijos metų (2007 m.) kanadinės jakšūnės vidutinė augimo dinamika (augalo matmenų pokyčiai).
Aukštis, cm Santykinis projekcinis plotas, m2 Data X ± Sx X ± Sx Vegetacija 67,33 ± 5,47 0,63 ± 0,08 Butonizacija 105,00 ± 4,38 1,67 ± 0,20 Žydėjimas 140,67 ± 5,57 3,03 ± 0,79 Vaisių brandos pradžia 146,83 ± 9,11 4,08 ± 0,81
Pilna vaisių branda 145,17 ± 7,44 4,20 ± 0,94
Vegetacijos pabaiga 145,83 ± 6,77 4,30 ± 0,90
Pastaba: X ± Sx – aritmetinis vidurkis ± vidutinis kvadratinis nuokrypis.
Išanalizavus 1 lentelėje pateiktus tyrimo duomenis matyti, jog šeštaisiais vegetacijos metais kanadinės jakšūnės augo intensyviai, vidutiniškai užaugo iki 146,83 cm aukščio, ir didžiausią aukštį pasiekė vaisių brandos pradžios tarpsnyje. Šeštaisiais vegetacijos metais kanadinės jakšūnės gerokai viršijo vidutinį literatūroje pateikiamą augalų aukštį – 130 cm. Didžiausią santykinį projekcinį plotą augalai pasiekė vegetacijos pabaigoje ir jis sudarė vidutiniškai 4,30 m2, todėl jau butonizacijos tarpsnyje viršijo 1 m atstumą tarp augalų, paliktą juos retinant ir augalai ėmė užgožti vienas kitą.
2 lentelė. Šeštųjų vegetacijos metų (2007 m.) kanadinės jakšūnės vidutinė augimo dinamika (augalo stiebų ir lapų kiekybiniai pokyčiai).
Stiebų skaičius Lapų skaičius ant stiebo Lapų skaičius ant augalo Data
X ± Sx X ± Sx X ± Sx
Vegetacija 57,17 ± 13,99 15 ± 1,67 855,50 ± 230,82
Butonizacija 58,17 ± 14,50 21,5 ± 2,35 1236,50 ± 268,32
Žydėjimas 58,83 ± 14,08 24,83 ± 3,31 1451,83 ± 348,78
Vaisių brandos pradžia 58,83 ± 14,08 28,67 ± 1,75 1685,50 ± 421,13
Pilna vaisių branda 58,83 ± 14,08 32,5 ± 7,71 1913,83 ± 616,07
Vegetacijos pabaiga 58,83 ± 14,08 32,83 ± 8,52 1933,17 ± 649,74 Pastaba: X ± Sx – aritmetinis vidurkis ± vidutinis kvadratinis nuokrypis.
Tyrimo eigoje buvo skaičiuojamas vidutinis augalo išauginamų stiebų skaičius, taip pat vidutinis lapų, užaugančių ant vieno stiebo, skaičius ir bendras vidutinis augalo lapų skaičius. Šeštaisiais augimo metais kanadinė jakšūnė išaugino vidutiniškai 58 stiebus, ant vieno stiebo užaugo vidutiniškai po 32 lapus, o visas augalas išaugino apie 1923 lapus.
3 lentelė. Šeštųjų vegetacijos metų (2007 m.) kanadinės jakšūnės stiebų aukščio augimo intensyvumas. Augimo periodas 07.04.20-07.06.05 Vegetacija 07.06.05-07.06.18 Butonizacija 07.06.18-07.07.16 Žydėjimas 07.07.16-07.08.06 Vaisių brandos pradžia 07.08.06-07.08.27 Pilna vaisių branda 07.08.27-07.09.14 Vegetacijos pabaiga Augimo intensyvumas, % 3266,5 55,95 33,97 4,38 -1,13 0,45
Kanadinių jakšūnių vegetacijos periodo eigoje buvo tiriamas augalų augimo intensyvumas. Augimo intensyvumas buvo tirtas nuo balandžio 20 d. iki rugsėjo mėnesio 14 d. Apibendrinus tyrimo rezultatus pateiktus 3 lentelėje matyti, jog šeštaisiais auginimo metais intensyviausiai augalai augo vegetacijos fazėje (07.04.20-07.06.18 ) ir siekė 3266,5 %. Vėliau augimas nebuvo toks intensyvus ir pilnos vaisių brandos fazėje jis tapo neigiamu (-1,13 %), nes stiebų viršūnės dėl susiformavusių ankščių svorio nulinko, augalai šiek tiek išgulė.
4.2. Kanadinės jakšūnės antžeminės dalies augintos natūraliomis sąlygomis septintaisiais vegetacijos metais augimo ypatumai
Septintaisiais kanadinės jakšūnės auginimo metais augalų vegetacija prasidėjo balandžio 17 d. 2008 metais, prasidėjus augalų vegetacijai, buvo pastebėta, jog kai kurie augalai auga lėčiau
negu praeitais metais, o keletas augalų išsiskyrė šviesesniais ir susiraičiusiais lapais. Jie buvo pažeisti virusinio susirgimo, kurį paskatino gausūs rudeniniai krituliai ir užmirkusi dirva. Šie augalai buvo iškasti iš bendro augimo lauko.
4 lentelė. Septintųjų vegetacijos metų (2008 m.) kanadinės jakšūnės vidutinė augimo dinamika (augalo matmenų pokyčiai).
Aukštis, cm Santykinis projekcinis plotas, m2 Data
X ± Sx X ± Sx
Vegetacija 59,83 ± 7,83 0,46 ± 0,08
Butonizacija 91,00 ± 13,25 1,29 ± 0,29
Žydėjimas 139,50 ± 10,11 2,84 ± 1,04
Vaisių brandos pradžia 148,00 ± 9,12 3,46 ± 0,92
Pilna vaisių branda 145,66 ± 9,09 3,86 ± 0,86
Vegetacijos pabaiga 141,70 ± 10,76 3,39 ± 0,89
Pastaba: X ± Sx – aritmetinis vidurkis ± vidutinis kvadratinis nuokrypis.
Iš 4 lentelėje pateiktų duomenų matyti, kad septintaisiais auginimo metais kanadinės jakšūnės vidutiniškai išaugo maždaug tokio paties aukščio kaip ir šeštaisiais vegetacijos metais (jų aukštis buvo tik 1,17 cm didesnis nei šeštaisiais augimo metais). Taigi ir septintaisiais vegetacijos metais kanadinės jakšūnės taip pat viršijo literatūroje nurodomą vidutinį augalų aukštį – 130 cm (14 pav.). 0 20 40 60 80 100 120 140 160 100 120 140 160 180 200 220 240 260 Metų diena A u kš ti s, c m 2007 metai 2008 metai
14 pav. Šeštųjų ir septintųjų vegetacijos metų kanadinės jakšūnės aukštis vegetacijos eigoje.
Didžiausias santykinis projekcinis plotas, kurį pasiekė kanadinės jakšūnės augalai buvo 3,86 m2 (pilnos vaisių brandos tarpsnyje). Septintųjų vegetacijos metų kanadinių jakšūnių vidutinis
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 100 120 140 160 180 200 220 240 260 Metų diena P roj ek ci ni s pl ot as , m 2 2007 metai 2008 metai
15 pav. Šeštųjų ir septintųjų vegetacijos metų kanadinės jakšūnės užimamas santykinis projekcinis plotas vegetacijos eigoje.
5 lentelė. Septintųjų vegetacijos metų (2008 m.) kanadinės jakšūnės vidutinė augimo dinamika (augalo stiebų ir lapų kiekybiniai pokyčiai).
Stiebų skaičius Lapų skaičius ant stiebo Lapų skaičius ant augalo Data
X ± Sx X ± Sx X ± Sx
Vegetacija 81 ± 13,90 15,00 ± 1,41 1209,00 ± 206,87 Butonizacija 82,66 ± 14,35 24,50 ± 4,93 1983,67 ± 307,35 Žydėjimas 82,66 ± 14,35 32,33 ± 5,65 2665,33 ± 654,49 Vaisių brandos pradžia 82,66 ± 14,35 35,50 ± 7,34 2954,00 ± 901,00 Pilna vaisių branda 82,66 ± 14,35 35,16 ± 7,55 2927,00 ± 915,38 Vegetacijos pabaiga 82,66 ± 14,35 34,67 ± 7,26 2882,33 ± 879,89
Pastaba: X ± Sx – aritmetinis vidurkis ± vidutinis kvadratinis nuokrypis.
Iš 5 lentelėje pateiktų duomenų matyti, kad septintaisiais augimo metais kanadinė jakšūnė užaugino vidutiniškai po 82 stiebus (maždaug 41 % daugiau negu šeštaisiais augimo metais) (18 pav.), bei po 35 lapus ant stiebo (vidutiniškai dviem lapais daugiau negu šeštaisiais augimo metais) (16 pav.). Kiekvienas augalas užaugino maždaug po 2900 lapų arba vidutiniškai du kartus daugiau nei praėjusiais metais (17 pav.).
32,83 35,5 31 32 33 34 35 36 2007 2008 Metai La p ų skai či u s, vn t
Lapų skaičius ant stiebo
16 pav. Šeštųjų ir septintųjų vegetacijos metų kanadinės jakšūnės lapų skaičius ant stiebo. 1933,17 2954 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 2007 2008 Metai La p ų skai či u s, vn t
Lapų skaičius ant augalo
17 pav. Šeštųjų ir septintųjų vegetacijos metų kanadinės jakšūnės lapų skaičius ant augalo.
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 140 160 180 200 220 240 260 Metų diena St ie b ų sk ai čiu s 2007 metai 2008 metai
18 pav. Šeštųjų ir septintųjų vegetacijos metų kanadinės jakšūnės stiebų skaičius vegetacijos eigoje.
6 lentelė. Septintųjų vegetacijos metų (2008 m.) kanadinės jakšūnės stiebų aukščio augimo intensyvumas. Augimo periodas 08.04.17-08.06.03 Vegetacija 08.06.03-08.06.20 Butonizacija 08.06.20-08.07.16 Žydėjimas 08.07.16-08.08.01 Vaisių brandos pradžia 08.08.01-08.08.21 Pilna vaisių branda 08.08.21-08.09.26 Vegetacijos pabaiga Augimo intensyvumas, % 2891,5 52,1 53,3 6,09 -1,58 -2,72
Septintaisiais vegetacijos metais kanadinės jakšūnės stiebų augimo intensyvumas kaip ir šeštaisiais vegetacijos metais buvo didžiausias vegetacijos tarpsnyje ir sudarė 2891,5 %. Tačiau palyginus su šeštaisiais vegetacijos metais, augimo intensyvumas vegetacijos fazėje septintaisiais metais buvo 375 % mažesnis (19 pav.). Augimo intensyvumo sulėtėjimą vegetacijos fazėje galėjo sąlygoti gausūs rudeniniai krituliai ir užmirkusi dirva.
