Fertilità media: considerazioni interpretative e metodologiche

Le analisi inerenti la fertilità media per frammento hanno rilevato la presenza di fattori ambientali con un’influenza statisticamente significativa soltanto nel topo selvatico. Ciò si è rivelato in parziale contraddizione rispetto alle ipotesi inizialmente formulate riguardo all’impatto della qualità dell’habitat sulla fertilità delle specie; infatti tale parametro si riteneva poter essere particolarmente influenzato dalle variabili ambientali, in particolar modo quelle collegate alle risorse trofiche (Turchin, 1999; Dìaz & Alonso, 2003). É tuttavia possibile che nelle altre specie l’impatto dei fattori ambientali sulla fertilità media fosse presente ma meno marcato, e non sia stato rilevato per la dimensione del campione dei dati disponibili per la stima della fertilità media (si veda cap. 4.3, Tab. 4.10). É opportuno infatti sottolineare che in uno studio di trappolamento a vivo sui micromammiferi la fertilità è un parametro per cui è notevolmente complesso raccogliere dati, vista la natura intrinsecamente casuale dei ritrovamenti utili a tal fine (ovvero femmine decedute casualmente o presenza di piccoli); di conseguenza, il fatto che non siano state evidenziate correlazioni significative nelle altre specie potrebbe essere una mancata rilevazione dei risultati, piuttosto che una reale assenza di relazione. Successive analisi saranno necessarie per approfondire questo argomento.

Per quanto riguarda le correlazioni statisticamente significative rilevate per il topo selvatico, la correlazione positiva tra la fertilità media e l’abbondanza di ghiande di roverella (Rho di Spearman ρS : 0,588, p<0,05) risulta sostanzialmente coerente con le ipotesi iniziali, ovvero che

119 una maggior disponibilità trofica possa influenzare positivamente la fertilità delle femmine; in particolare si riteneva che le risorse disponibili potessero essere investite interamente nella riproduzione, che per gli esemplari femminili è particolarmente dispendiosa dal punto di vista energetico, anziché nel miglioramento della condizione corporea individuale (Dìaz & Alonso, 2003). L’influenza della disponibilità trofica sullo sforzo riproduttivo femminile risulta considerevole (Matter et al., 2009), tanto che l’abbondanza di cibo è stata considerata come un possibile fattore limitante per la persistenza delle specie nei paesaggi frammentati (Zanette et al., 2000a; Zanette, 2000b; Dìaz & Alonso, 2003). In particolare, per le specie forestali potrebbe esistere una soglia minima di disponibilità trofica al di sotto della quale le risorse alimentari diventerebbero insufficienti a permettere un’adeguata sopravvivenza e riproduzione degli individui. In questo caso le popolazioni potrebbero stabilirsi comunque nei frammenti con habitat subottimale e subire in essi un declino numerico fino a giungere all’estinzione locale in assenza di immigrazione, oppure potrebbero direttamente evitare tali frammenti (Lynch & Whigham, 1984; Burke & Nol, 1998; Zanette, 2000b); l’insediamento nei frammenti subottimali potrebbe dipendere dall’abbondanza della specie considerata a livello regionale (Haila et al., 1993; Zanette, 2000b).

Nella formulazione delle ipotesi iniziali si supponeva che l’influenza delle risorse trofiche sulla fertilità media potesse essere esercitata più dalla disponibilità di frutti (nella stagione primaverile/estiva) che di ghiande (nella stagione invernale); la correlazione con l’abbondanza di ghiande di roverella, ma non con la cover delle specie arbustive selezionate, sembra invece indicare il contrario. Ciò può tuttavia essere collegato all’elevato valore nutrizionale delle ghiande per la specie (390 kcal per 100 g, Schiavano et al. – dati non pubblicati). Tale risultato è inoltre coerente con i ritmi biologici della specie nell’area di studio considerata nella presente tesi: nell’Europa centro-meridionale sono noti e ben documentati fenomeni di significativa riproduzione tardo-autunnale e invernale della specie (Saint Girons, 1972; Moreno & Kufner, 1988; Harich & Benazzou, 1990), che sono stati frequentemente osservati anche nel corso del presente studio (pers. oss.).

La correlazione negativa, statisticamente significativa, tra la fertilità media e la dimensione del frammento boschivo (Rho di Spearman ρS : -0,645, p<0,05) è comprensibile in virtù delle

capacità adattative della specie: è ritenuto plausibile che per una specie generalista e flessibile come il topo selvatico frammenti di dimensioni minori possano costituire un habitat migliore. Si ipotizza che ciò possa avvenire perché in tali frammenti c’è una maggior proporzione di aree di margine, che favoriscono l’accesso a fonti di cibo alternative nella matrice (campi coltivati, semine ecc) (Bowers et al., 1996; Dooley & Bowers, 1998; Dìaz et al., 1999) e nelle quali la

120 vegetazione può risultare più strutturata e produttiva per la maggior esposizione solare ed efficienza di fotosintesi (Ranney et al., 1981; Lovejoy et al., 1986); ciò favorisce le specie che, come il topo selvatico, sono in grado di sfruttare opportunisticamente ogni fonte di cibo disponibile. Il miglioramento della qualità dell’habitat per il topo selvatico nei frammenti piccoli potrebbe anche essere legato alla diminuzione in abbondanza o all’assenza di specie competitrici come il topo selvatico a collo giallo e l’arvicola rossastra e di predatori selvatici (Dooley & Bowers, 1996; Dìaz et al., 1999), oppure per fenomeni di riduzione della competitività e della territorialità nei frammenti di dimensioni limitate (Fretwell, 1972; Dìaz et al., 1999). In particolare, la riduzione dei comportamenti agonistici legata a una maggior disponibilità di cibo può risultare notevolmente favorevole per gli esemplari giovani, subordinati o transienti (Montgomery & Gurnell, 1985; Desy et al., 1990) ma anche per le femmine, in quanto in condizioni di ridotta disponibilità trofica la competizione con i maschi limita l’accesso delle femmine al cibo (Montgomery et al., 1997), con conseguenze negative sulle capacità riproduttive delle femmine, fortemente legate all’introito energetico (Dìaz & Alonso, 2003).

Il fatto che la riproduzione delle specie generaliste possa risultare avvantaggiata nei frammenti di dimensioni minori, e dunque nei paesaggi che sperimentano tassi maggiori di perdita e frammentazione di habitat, può avere importanti implicazioni a livello conservazionistico: la risposta delle specie generaliste a perdita, frammentazione e degrado dell’habitat tende a essere opposta a quella delle specie strettamente forestali (Montgomery, 1989; Saunders et al., 1991; Dìaz et al., 1999); le specie generaliste possono risultare avvantaggiate nei paesaggi frammentati, raggiungendo un’abbondanza di uno o due ordini di grandezza superiore a quella rilevabile in tratti di foresta continui (Geuse et al., 1985; Tellerìa et al., 1991; Nupp & Swihart, 1996). Le specie generaliste possono in questo modo aggravare l’impatto negativo dei fenomeni di perdita, frammentazione e degrado dell’habitat sulle specie strettamente forestali: in particolare tramite sovrasfruttamento delle risorse trofiche (Tellerìa et al., 1991; Dìaz et al., 1999), competizione diretta, riduzione della rigenerazione forestale con progressivo deterioramento dell’habitat (Santos & Tellerìa, 1997; Zanette, 2000b) e incremento dei tassi di predazione o di parassitismo (Robinson et al., 1995). Ciò può portare ad un’alterazione massiva della composizione specifica delle comunità, con la riduzione o perdita delle specie più specialiste a vantaggio di quelle generaliste (Lindenmayer & Fischer, 2006; Sodhi & Ehrlich, 2010).

121 La fertilità è il numero medio di piccoli nati per femmina di una data età (o stadio) in un periodo di tempo. La fertilità è sia sotto il controllo genetico che ambientale, ed è una misura fondamentale della fitness di una popolazione. Questo tasso indica, infatti, il potenziale di cambiamento della popolazione in base al quale se ne può stabilire il tasso di sostituzione (Caswell, 2001). La fertilità può aumentare o diminuire in una popolazione a seconda delle condizioni ambientali e di alcuni fattori di regolazione, quali la disponibilità di risorse (Turchin, 1999). Una volta individuato il tasso di fertilità medio della popolazione, scostamenti da questo valore possono indicare un possibile aumento o diminuzione di individui (Caswell, 2001). Nell’ambito della presente tesi, la fertilità è stata calcolata come fertilità media complessiva per ogni frammento boschivo o griglia, a partire dai dati raccolti in tutte le sessioni nel triennio 2010-2013.

Tale parametro per le specie terricole è stato calcolato a partire dai dati raccolti solo su femmine decedute in modo casuale nel corso del trappolamento. La decisione di non effettuare prelievi selettivi di femmine adulte per analizzarne le ferite placentari ha implicato che la stima del parametro fosse possibile solo nei frammenti boschivi in cui fossero state rinvenute femmine adulte decedute casualmente. Per quanto riguarda il moscardino il parametro di fertilità media è stato calcolato solo nei frammenti in cui fossero stati ritrovati dei piccoli. Su tale specie non è stata effettuata alcuna analisi delle ferite placentari: non sono state ritrovate femmine decedute, e considerando lo status e le caratteristiche biologiche della specie (si veda cap. 2.3) non si è ritenuto opportuno né praticabile procedere a prelievi selettivi di femmine adulte.

É stato quindi possibile calcolare il parametro di fertilità media in 12 frammenti per il topo selvatico, 14 per il topo selvatico a collo giallo, 11 per l’arvicola rossastra e 11 per il moscardino. Considerate le dimensioni del campione, si è preferito usare nelle analisi di correlazione lineare l’indice di correlazione per ranghi non parametrico di Spearman (ρS o Rho

di Spearman, 1904).

5.1.3. Probabilità di sopravvivenza e di ricattura: considerazioni interpretative e