Variabili individuali, analisi statistiche e variabili ambientali 1 Calcolo delle variabili individual

Le variabili individuali analizzate nella presente tesi sono state il peso medio, la fertilità media e la probabilità di sopravvivenza apparente delle quattro specie.

Tutte le analisi sono state sviluppate utilizzando un sotto campione di individui selezionati in base a:

età: sono stati inclusi nelle analisi solo gli individui classificati come adulti;

determinazione certa del sesso: sono stati esclusi dalle analisi gli individui indeterminati;

determinazione genetica della specie: relativamente ad Apodemus spp., sono stati inclusi nelle analisi solo gli esemplari la cui specie fosse già stata geneticamente determinata entro il mese di agosto 2013 (si veda cap. 3.3.4);

stato riproduttivo: dalle analisi relative al peso medio sono state escluse le femmine in evidente stato di gravidanza al momento della cattura.

I singoli valori individuali, relativi a tutte le occasioni di cattura (12 sessioni per le specie terricole e 28 per il moscardino) sono quindi stati usati per calcolare un valore di peso medio per frammento e un valore di fertilità media per frammento, al fine di correlare tali misure con i valori dei parametri di qualità dell’habitat. La fertilità media del moscardino è stata calcolata come singolo parametro per griglia o frammento boschivo nei diversi paesaggi.

Le relazioni tra peso medio e parametri ambientali, e fertilità media e parametri ambientali, sono state ricercate effettuando una serie di analisi di correlazione lineare tra il valore medio di peso o di fertilità e il singolo parametro ambientale; tali analisi di correlazione sono state realizzate con il programma SPSS 13.0©. L’indice considerato è stato l’indice di correlazione per ranghi non parametrico di Spearman (ρS o Rho di Spearman, 1904).

La stima della probabilità di sopravvivenza apparente degli esemplari appartenenti alle quattro specie è stata effettuata tramite sviluppo, per ogni specie, di un set di modelli di tipo Cormack- Jolly-Seber (Live Encounters models) tramite il software MARK© per l’analisi di dati di cattura- marcatura-ricattura (Fig. 3.25). Sono state modellizzate la probabilità di sopravvivenza

88 giornaliera individuale (parametro phi φ) e la probabilità di ricattura (parametro p), in funzione:

delle covariate ambientali (parametri relativi alla qualità dell’habitat); del sesso degli esemplari;

del peso medio dei singoli esemplari (calcolato come media dei pesi rilevati in tutte le catture di ogni singolo esemplare).

La probabilità di sopravvivenza apparente φ rappresenta la probabilità che un individuo sopravviva in un dato intervallo di tempo; in questo caso è stata stimata tramite MARK© la probabilità di sopravvivenza giornaliera. Con probabilità di sopravvivenza “apparente” si intende il fatto che in caso di mancata ricattura di un individuo (ovvero di un individuo che, dopo una o più catture, non sia più ricontattato), tale individuo può essere semplicemente non ricatturato, o deceduto oppure emigrato permanentemente in un altro frammento. La modellizzazione tiene conto della prima eventualità tramite la stima della probabilità di ricattura, ma non può distinguere tra i due eventi di morte o di emigrazione permanente, tranne nel caso in cui siano ritrovati individui precedentemente marcati deceduti in trappola. Tuttavia, nel presente caso di studio i fenomeni di emigrazione permanente tra frammenti sono risultati trascurabili rispetto al totale delle catture.

codice griglia history completa M F peso patch size massa cerro/m2 massa rov/m2 APO1042 1FC 111111000000000000000000000000000000 0 1 23,6 2,255 0,115 0,124 … ; APO2230 1FC 000000000000101000000000000000000000 0 1 34,0 2,255 0,115 0,124 … ; APO3012 1FC 100010000000000000000000000000000000 0 1 24,5 2,255 0,115 0,124 … ; APO3024 1FC 001100001000001000000000000000000000 0 1 29,0 2,255 0,115 0,124 … ; APO4012 1FC 011010000000000000000000000000000000 0 1 34,2 2,255 0,115 0,124 … ; APO B3 2VL 000000000000000001000000000000000000 -1 0 27,0 4,376 0,043 0,002 … ; APO(12)250 2VL 000000000010000000000000000000000000 1 0 37,0 4,376 0,043 0,002 … ; APO(12)404 2VL 000000000000000100000100010001000000 0 1 34,9 4,376 0,043 0,002 … ; APO(12)405 2VL 000000000000000100000000000000000000 1 0 37,0 4,376 0,043 0,002 … ; APO(12)430 2VL 000000000000000000110000000000000000 0 1 37,0 4,376 0,043 0,002 … ;

Fig. 3.25: Esempio dati formattati per analisi con il software MARK© in relazione al calcolo delle

probabilità di sopravvivenza phi e di ricattura p. Le colonne “codice” e “griglia” riportano il codice identificativo univoco e la griglia di cattura dell’animale. La colonna “history completa” fa

riferimento alla storia delle catture di ogni esemplare: ogni cifra rappresenta un giorno di trappolamento; 1 indica che l’animale è stato catturato in quel giorno, 0 la mancata cattura. Le due colonne “M” e “F” indicano la suddivisione degli esemplari in due gruppi in base al sesso: la sequenza 01 identifica un esemplare di sesso femminile, la sequenza 10 di sesso maschile. La presenza del segno – (sequenza 0-1 o -10) indica che l’animale è deceduto dopo l’ultima cattura. Le colonne “peso”, “patch size” ecc rappresentano alcune delle variabili ambientali associate alla

griglia di cattura dell’esemplare. La colonna di ; finale indica al software la conclusione della serie di dati relativa a un singolo esemplare.

89 Nei modelli con imposizione di costrizione lineare – ovvero in quelli in cui sono state imposte delle covariate individuali alla stima di φ e p – i valori calcolati dei parametri ß, corrispondenti alle pendenze dei singoli fattori lineari, sono stati utilizzati per stimare la probabilità di sopravvivenza mensile e annuale in funzione delle covariate (ovvero, rispetto alla variazione del parametro ambientale corrispondente alla covariata inserita nel modello).

La probabilità di ricattura p rappresenta la probabilità che un individuo, marcato in un’occasione di cattura e sopravvissuto da un intervallo di tempo all’altro venga ricatturato in un’occasione di cattura successiva (Fig. 3.26). Tale probabilità è stata stimata in relazione alle covariate ambientali e alla stagione di cattura.

I modelli elaborati sono stati selezionati e ordinati in base all’indice QAICc, ovvero alla versione del criterio di informazione di Akaike modificata per dati sovradispersi; per calcolare il QAICc per ogni set di modelli è stato utilizzato il valore di ĉ (fattore di inflazione della varianza, necessario a quantificare l’ammontare della sovradispersione) relativo al modello più parametrizzato. Tutti i modelli con un ΔQAICc < 2 rispetto al top-ranking model sono stati considerati nell’inferenza per le probabilità di sopravvivenza e di ricattura (Burnham & Anderson, 2002).

3.5.2. Variabili ambientali

A partire dalle variabili ambientali campionate, è stato selezionato un set di parametri considerati rappresentativi della qualità dell’habitat:

Dimensione_frammento: dimensione in ettari del frammento boschivo;

Cerro/m2: massa in chilogrammi di ghiande di cerro per metro quadrato di area di saggio (calcolata secondo il protocollo riportato in cap. 3.3.5). Utilizzata solo nelle analisi relative alle specie terricole.

Fig. 3.26: schema della parametrizzazione delle probabilità di sopravvivenza e di ricattura in

MARK©. 1,2,3 ecc rappresentano occasioni di cattura temporalmente successive; ad ogni occasione di ricattura corrisponde un determinato valore di p, mentre all’intervallo tra occasioni successive

90 Roverella/m2: massa in chilogrammi di ghiande di roverella per metro quadrato di area di saggio (calcolata secondo il protocollo riportato in cap. 3.3.5). Utilizzata solo nelle analisi relative alle specie terricole.

Totale ghiande/m2: massa in chilogrammi di ghiande di entrambe le specie per metro quadrato di area di saggio (calcolata secondo il protocollo riportato in cap. 3.3.5). Utilizzata solo nelle analisi relative alle specie terricole.

Indice di abbondanza arbustiva: somma delle coperture di tutte le specie arbustive (elencate nel protocollo in cap. 3.3.5) presenti in un singolo frammento.

Densità arbustiva: numero medio di arbusti per ettaro di superficie.

Indice di diversità di Simpson (Simpson, 1949): è un comune indice di diversità ecologico, che misura la probabilità che due individui scelti a caso da una comunità non appartengano alla stessa specie. Varia tra 0 (una sola specie presente) e 1 (all’aumentare sia della ricchezza specifica che dell’equiripartizione). É stato calcolato sulle specie vegetali arbustive e arboree campionate.

Cover erbaceo: copertura a livello del suolo di piante erbacee e lettiera. Utilizzato solo nelle analisi sulle specie terricole.

Cover “mix 1”: somma delle coperture di: pungitopo , biancospino, corniolo, rosa canina, rovo, prugnolo, ligustro, berretta da prete.

Cover “mix 2”: somma delle coperture di: viburno, caprifoglio, rovo, nocciolo, prugnolo. Utilizzato solo nelle analisi sul moscardino.

I parametri relativi alla qualità dell’habitat sono stati testati a coppie per verificarne la non- correlazione lineare tramite il programma SPSS©; i parametri che sono risultati correlati in modo statisticamente significativo (si veda Tab. 2.1 nelle Appendici) non sono stati inseriti contemporaneamente nei modelli Cormack-Jolly-Sieber per la probabilità di sopravvivenza e di ricattura.

I parametri ambientali sono stati analizzati singolarmente anziché tramite analisi delle componenti principali (PCA) in quanto si mirava ad indagare l’effetto delle specifiche caratteristiche ambientali sullo stato dell’individuo, e l’analisi tramite variabili aggregate avrebbe potuto mascherare tale effetto.

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4. Risultati