Consideriamo il sistema planare autonomo (7.26)
(
x0 = x(a− by) y0= y(cx− d),
con a, b, c, d > 0, caso particolare dei sistemi di Lotka-Volterra gi`a introdotti in (6.3), che modella il caso di due specie una delle quali si ciba dell’altra. In particolare si assume che x(t) rappresenti il numero delle prede (o la loro densit`a) e y(t) quello dei predatori. Si assume inoltre che x abbia solo y come predatore, che y si cibi esclusivamente di x, e che le prede abbiano a disposizione una quantit`a di cibo costante pro capite (caso delle “risorse illimitate”). Sotto queste ipotesi l’evoluzione di x e y `e modellata dal sistema (7.26). Facciamo alcune considerazioni iniziali sul modello. Se y `e nullo in un certo istante, cio`e c’`e assenza di predatori, chiaramente sar`a y(t) = 0 per ogni tempo e la seconda equazione `e soddisfatta, mentre la prima si riduce
IL SISTEMA PREDA-PREDATORE DI LOTKA-VOLTERRA 145 a x0 = ax legge dell’accrescimento esponenziale di Malthus con soluzioni x(t) = x0eat che esplodono per t→ +∞ (per ovviare a questa conseguenza,
fisicamente impossibile, si pu`o modificare il presente modello nella direzione data dall’equazione di Verhulst (8.8)). In definitiva, in assenza di predatori le prede prosperano e si riproducono senza limiti. Se, invece, x `e nulla a un certo tempo allora sar`a x(t) = 0 per sempre e la seconda equazione si riduce a y0 = −dy legge della decrescita esponenziale con soluzione y(t) = y0e−dt
che tende a 0 per t → +∞. In conclusione, in assenza di prede anche i predatori tendono a estinguersi.
Si osservi che nella prima equazione il cosiddetto tasso di accrescimento di x `e a(y) = a− by dipendente da y: la presenza dei predatori diminuisce il tasso netto di crescita delle prede e se i predatori sono in numero elevato cio`e, pi`u precisamente, a− by < 0, il numero delle prede tende a decrescere. Specularmente il tasso di accrescimento dei predatori `e dato da d(x) = (cx− d) ed `e pi`u elevato quanto pi`u elevato `e il numero di prede.
Il campo vettoriale f (x, y) = (x(a− by), y(cx − d)) `e di classe C∞ perci`o
si hanno esistenza e unicit`a per le soluzioni dei problemi di Cauchy. Poich´e f ha crescita quadratica non valgono invece le ipotesi dei teoremi di esistenza globale. Dall’analisi appena svolta segue che i semiassi positivi degli assi coordinati x e y sono orbite di soluzioni. Infatti se (x0, y0) = (x0, 0), con
x0 6= 0, la soluzione `e data da (x(t), y(t)) = (x0eat, 0) la cui immagine `e il
semiasse positivo delle ascisse, mentre se (x0, y0) = (0, y0), con y0 6= 0, la
soluzione `e data da (x(t), y(t)) = (0, y0e−dt) la cui immagine `e il semiasse
positivo delle ordinate. Ci limiteremo quindi ad analizzare l’evoluzione nel quadrante positivo x, y > 0. Si noti che per l’unicit`a delle soluzioni se un dato iniziale (x0, y0) appartiene all’interno del quadrante, la relativa solu-
zione non potr`a mai toccare gli assi perci`o si avr`a x(t), y(t) > 0 per ogni t di definizione. Gli equilibri, soluzioni del sistema x(a− by) = 0, y(cx − d) = 0 sono E1 = (0, 0) e E2 = (d/c, a/b). Studiamo la loro stabilit`a lineare: poich´e
Df (x, y) =a − by −bx
cy cx− d
allora segue che
Df (0, 0) =a 0 0 −d , Df (d/c, a/b) = 0 −ad/c ca/b 0 .
La prima matrice ha un autovalore positivo e uno negativo quindi, per il Teorema 6.23, E1 `e un equilibrio linearmente instabile mentre la seconda
sempre per il Teorema 6.23, E2`e linearmente stabile ma non asintoticamente
stabile. Per il Teorema 6.22 E1`e instabile anche per il sistema (7.26), mentre
nulla si pu`o dire a priori sulla stabilit`a (nonlineare) di E2.
In relazione alla Proposizione 7.10 la 1-forma associata al sistema `e data da ω(x, y) =−y(cx − d)dx + x(a − by)dy; tale forma, definita in R2, non `e esatta perch´e non `e chiusa. Cerchiamo un fattore integrante utilizzando la Proposizione 7.18: affinch´e valga (7.23) dovr`a essere
(d− cx) − (a − by) = x(a − by)f(x) − y(d − cx)g(y) per qualche f (x) e g(y), ovvero
(xf (x) + 1)(a− by) = (yg(y) + 1)(d − cx) =⇒ xf (x) + 1 d− cx =
yg(y) + 1 a− by . Quest’ultima pu`o essere verificata solamente se entrambe le funzioni a primo e secondo membro coincidono con una (medesima) costante. Prendendo per facilit`a tale costante uguale a zero si ottiene f (x) = −1/x, g(y) = −1/y. Per la Proposizione 7.18 un fattore integrante per ω nel primo quadrante `e dato da λ(x, y) := exp− Z x1 sds− Z y 1 sds = 1 xy. In realt`a, per comodit`a sceglieremo λ(x, y) =−xy1 per cui
λω(x, y) =c− d x dx +b−a y dy,
che `e banalmente chiusa, dunque esatta. Una sua primitiva `e data da F (x, y) = Z x c−d s ds + Z y b−a z dz = cx− d ln x + by − a ln y, che, per l’Osservazione 7.13, `e un integrale primo del sistema (7.26). Si avr`a quindi F (x(t), y(t)) = F (x0, y0) per ogni t di definizione. `E interes-
sante osservare come l’integrale primo fosse facilmente ottenibile operando formalmente come in (7.13) che in questo caso diventa
dy dx = y(cx− d) x(a− by) = c− d/x ay− b , da cui ω1(x, y) := c− d x dx +b− a y dy = 0,
IL SISTEMA PREDA-PREDATORE DI LOTKA-VOLTERRA 147 E2 x y q a) b)
Figura 7.11: Quadro generale a) delle orbite, b) delle traiettorie e la forma ω1, coincidente con λω, `e banalmente chiusa.
Si pu`o dimostrare (provare a farlo per esercizio) che gli insiemi di livello di F o sono vuoti, o contengono solamente l’equilibrio E2, oppure sono delle
curve chiuse semplici. In particolare le orbite delle soluzioni sono sempre limitate, dunque per il criterio di compattezza c’`e esistenza globale in fu- turo e passato. Analogamente al caso del pendolo, si pu`o poi dimostrare (svolgere i dettagli per esercizio) che le soluzioni sono tutte periodiche. Si osservi che ci`o deve essere aspettato dallo studio della convessit`a della fun- zione F . Infatti, essendo ∇F (x, y) = (c − d/x, b − a/y) si ha banalmente ∇F (d/c, a/b) = 0 ovvero E2 `e punto critico di F ; inoltre
HF (x, y) =d/x
2 0
0 a/y2
,
dunque HF (d/c, a/b) `e definito positivo in E2. Se ne deduce che E2 `e un
minimo relativo di F e localmente vicino a E2 il suo grafico assomiglia a
quello di un paraboloide ellittico, per cui in definitiva ci si aspetta che gli insiemi di livello leggermente maggiore di quello dell’equilibrio siano curve chiuse semplici. In realt`a, essendo l’hessiano definito positivo in ogni punto, la funzione F `e strettamente convessa, E2 `e un minimo assoluto e tutti gli
insiemi di livello hanno la propriet`a di essere curve chiuse semplici.
L’andamento complessivo del campo vettoriale insieme alle orbite di al- cune soluzioni `e delineato in a) di Figura 7.11 mentre quello delle relative traiettorie in b) della medesima figura. Si possono notare l’equilibrio E2,
due soluzioni periodiche, una soluzione contenuta nel piano x = 0, relativa all’estinzione dei predatori in assenza di prede, e infine una contenuta nel
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 -0,5 0,5 1 1,5 2 2,5 E2 d/c a/b A B C D (x0, y0) q x Figura 7.12: Soluzione periodica del sistema preda-predatore
piano y = 0, relativa alla crescita illimitata delle prede in assenza di pre- datori. L’evoluzione all’interno del primo quadrante `e dunque periodica e l’orbita `e una curva chiusa semplice come in Figura 7.12. L’interpretazione `e la seguente: supponiamo di partire al tempo t0 = 0 da una configurazio-
ne iniziale in cui sia le prede che i predatori siano piccoli in numero, pi`u precisamente x0 < d/c e y0 < a/b. Allora ci sono troppe poche prede e i
predatori tendono a decrescere mentre le prede, sempre perch´e la predazio- ne `e scarsa, possono invece prosperare e crescere: l’orbita della soluzione si muove sull’arco di estremi A e B in Figura 7.12 dove inizialmente x(t) cresce e y(t) decresce. Quando le prede saranno aumentate di numero, pi`u precisamente quando x(t2) ≥ d/c e l’orbita avr`a oltrepassato il punto B,
saranno abbastanza numerose affinch´e anche i predatori possano crescere: l’orbita percorre l’arco di estremi B e C in Figura 7.12. La crescita del numero dei predatori aumenter`a anche la predazione, e una volta che questi ultimi, grazie all’abbondanza di prede, saranno cresciuti fino a raggiungere e superare il valore soglia a/b nel punto C causeranno poi una decrescita del numero di prede a causa dell’eccessiva predazione: in questa fase l’orbita percorre l’arco di estremi C e D e si avranno allora x(t) decrescente e y(t) ancora crescente. Le prede decresceranno fino a raggiungere il valore d/c (e nel contempo i predatori raggiungeranno il loro valore massimo) nel punto D oltre il quale, a causa della loro scarsit`a, determineranno anche la decre- scita dei predatori che saranno troppi rispetto alle prede di cui si nutrono: in questa fase sia le prede che i predatori decrescono e l’orbita percorrer`a l’arco di estremi D e A. Quando i predatori, decrescendo, avranno raggiunto nuo- vamente la soglia a/b in corrispondenza del punto A la predazione torner`a scarsa e le prede potranno tornare a prosperare: l’orbita percorrer`a l’arco di estremi A e B ripassando per (x0, y0) e ritornando dunque allo stato iniziale.