Vito Volterra e il modello preda-predatore

Vito Volterra

e il modello preda-predatore

 nasce ad Ancona il 3 maggio 1860 da una modesta famiglia di origine ebraica

 a 23 anni diventa docente di Meccanica razionale all'Università di Pisa.

 all'inizio del '900 è uno dei più importanti scienziati italiani

 subito dopo la prima guerra mondiale diventa presidente del CNR e vicepresidente dell'International Research Council

 oppositore del fascismo, nel 1925 è tra i firmatari del "Manifesto degli intellettuali antifascisti”

 nel 1928 il governo lo rimuove dalle cariche detenute al CNR (gli succede Marconi) e all'International Research Council.

 nel 1931, insieme ad un'altra dozzina di docenti su 1200 non giura fedeltà al regime, perdendo così la propria posizione accademica e tutti gli altri incarichi istituzionali

 muore a Roma nel 1940

Qualche nota biografica su Vito Volterra

Ricerche scientifiche

 Durante la sua lunga carriera Volterra si occupa di ricerca in vari campi:

 matematica pura

 meccanica razionale

 fisica-matematica

 Uno dei risultati più interessanti è l'applicazione della matematica alla biologia (studio del sistema predatore-preda, equazioni di Lotka-Volterra)

Il sistema predatore-preda

 Lo studio matematico dei sistemi biologici fu suggerito a Volterra da suo genero, il biologo Umberto D'Ancona

 D'Ancona aveva osservato che le popolazioni di piccoli pesci commestibili (sardine...) e quelle di predatori (squali...) dell'alto

Adriatico avevano andamenti oscillanti di uguale periodo, ma erano sfasate tra loro

 La popolazione di sardine raggiungeva il suo massimo prima di quella dei predatori

 La diminuzione di sardine era seguita, con un certo ritardo, dalla diminuzione di predatori

 Il ciclo poi riprendeva con nuovi aumenti sfasati

Il modello di Volterra

 Per impostare il problema Volterra parte da un modello semplificato, basato sulle seguenti ipotesi:

 nell'ambiente studiato vivono due sole specie: una di prede e una di predatori

 le prede hanno a disposizione cibo illimitato

 i predatori possono cibarsi solo delle prede

 nell'istante iniziale (t=0) ci sono nell'ambiente N₀ prede e P₀ predatori

Come funziona il modello

 Se non ci fossero predatori, il numero di prede salirebbe senza limiti, perché il cibo è sempre disponibile

 Se non ci fossero le prede, i predatori si estinguerebbero per mancanza di cibo

 In presenza di entrambe le specie, gli incontri tra prede e predatori porterebbero a:

 diminuzioni del numero di prede

 aumento del numero di predatori, che avrebbero cibo a disposizione e potrebbero riprodursi più facilmente

 È quindi possibile che si crei una situazione che consente la sopravvivenza di entrambe le specie

N₀ = numero iniziale di prede ● ● ● P₀ = numero iniziale di predatori

 Prede senza predatori: la variazione delle prede ΔN’ nel tempo Δt è direttamente proporzionale al loro numero iniziale:

ΔN’ = AN₀Δt (A costante >0)  N cresce esponenzialmente

 Predatori senza prede: la variazione dei predatori è direttamente proporzionale al loro numero iniziale (ma ha un segno negativo):

ΔP’ = – CP₀Δt (C costante >0)  P decresce esponenzialmente

 Prede e predatori: gli incontri tra le due specie portano a una diminuzione di prede e a un aumento di predatori.

Nel caso più semplice, queste variazioni sono direttamente proporzionali al prodotto N₀P₀ :

ΔN’’ = –BN₀P₀Δt ΔP’’ = DN₀P₀Δt (B, D costanti >0)

Traduzione in linguaggio matematico

 Il valore delle costanti A,B,C,D dipende dalle specie considerate

 In generale, si possono descrivere le variazioni delle popolazioni di prede e predatori utilizzando le equazioni di Volterra-Lotka:

N_TOT = N₁N₀ = ΔN’ + ΔN’’ = (AN₀BN₀P₀)t

PTOT = P₁P₀ = ΔP’ + ΔP’’ = (CP ₀+DN₀P₀)t dopo il tempo Δt=t₁t₀:

N₁ = N₀ + (AN₀BN₀P₀)t = N₀[1+AtBP₀t]

P₁ =P₀ + (CP₀+DN₀P₀)t = P₀[1Ct+DN₀t]

 Dopo un altro intervallo di tempo t=t₂t₁ i numeri di prede e predatori diventano :

N₂=N₁[1+AtBP₁t] P₂= P₁[1Ct +DN₁t] e così via

ATTENZIONE : le equazioni di Volterra-Lotka sono equazioni differenziali alle derivate parziali. Qui viene presentato un modello semplificato “discreto” in cui si considerano intervalli di tempo finiti (e non infinitesimi)

La figura mostra un tipico andamento delle due popolazioni ottenibile dal modello, in buon accordo qualitativo con le osservazioni di D’Ancona (N=prede, P=predatori)

L’altezza relativa dei picchi delle 2 popolazioni non è l’aspetto più significativo e dipende dalla coppia di specie considerate.

La caratteristica importante è la ciclicità (sfasata) dei due andamenti

Il periodo è legato alle costanti che caratterizzano la

crescita/decrescita delle due popolazioni [T=2/√(AC)]

Analisi del modello

Equilibrio: in particolari condizioni le due popolazioni possono rimanere costanti (N

=0; P

=0)  AN

BN

P

=0

CP

+DN

P

=0 Risolvendo il sistema si ottengono due possibili soluzioni:



N

=0; P

=0  corrisponde all'assenza delle due specie



N

=C/D; P

=A/B  l'interazione prede-predatori produce effetti esattamente contrari a quelli della loro crescita-decrescita

spontanea

Oscillazioni: in assenza di equilibrio le popolazioni oscillano con uno sfasamento di circa π/2 (¼ di periodo) attorno al punto di

equilibrio (N

=C/D; P

=A/B)

Il modello base si può complicare per tenere conto di altri effetti.

Qualche esempio:

1) prede con cibo limitato, senza predatori 2) prede con cibo limitato, con predatori

3) due specie di prede in competizione tra loro (che utilizzano, per esempio, lo stesso cibo limitato), senza predatori

4) il sistema preda-predatore nel caso in cui, sia tra le prede, sia tra i predatori, sono presenti fenomeni di competizione

Modifiche al modello base

 prede con cibo illimitato, assenza di predatori  crescita esponenziale: ΔN’ = AN₀Δt (con A>0)

 cibo limitato  la disponibilità di cibo per ciascun individuo è influenzata (negativamente) dalla popolazione totale

1- Prede con cibo limitato, senza predatori

 l'equazione iniziale va modificata:

ΔN’ = (AλN₀) N₀ Δt ( A, λ costanti >0)

1. A–λN₀=0  N=N₀=cost.

2. AλN₀>0  N→A/λ (>N₀)

3. A–λN₀<0  N→A/λ (<N₀)

 partendo dalle equazioni di Volterra-Lotka si aggiunge un termine che tenga conto della limitazione di cibo delle prede

N_TOT = (AN₀BN₀P₀)t  N_TOT =(AλN₀BP₀)N₀t

P_TOT = (CP₀+DN₀P₀)t

 il termine aggiuntivo λN₀ rappresenta la competizione tra individui della stessa specie e ha un effetto negativo sul valore di N

 le oscillazioni previste dal modello preda-predatore nel caso di prede con cibo illimitato risultano ora modificate

 si possono verificarsi varie situazioni:

1. le due popolazioni compiono oscillazioni smorzate

2. la competizione può estinguere le prede e quindi anche i predatori

3. la competizione può ridurre le prede portando all’estinzione dei predatori (dopodiché le prede sopravvivono in numero limitato)

2- Prede con cibo limitato e predatori

 2 specie in competizione per lo stesso cibo con popolazioni iniziali N_o e M_o

 se ciascuna vivesse da sola con cibo limitato evolverebbero secondo le equazioni:

ΔN =(A_Nλ_NN_o)N_oΔt ΔM=(A_MλMM_o) M_oΔt

 la competizione introduce due termini “misti” (legati alle probabilità di incontri):

ΔN=(A_Nλ_NN_o_MM_o )N_oΔt ΔN₂=(A₂λ₂M_o_NN_o)M_oΔt

3 Due specie di prede con cibo limitato



Con il passare del tempo una delle due specie si estingue,

mentre l'altra raggiunge un valore

limite, uguale al rapporto A/λ di

quella specie (vedi caso 1 prec.)



nelle equazioni-base si aggiungono due termini per tenere conto della competizione tra individui della stessa specie

N_TOT = (AN₀BN₀P₀)t  (AN₀BN₀P₀ EN₀²) t

P_TOT = (CP₀+DN₀P₀)t  (CP₀+DN₀P₀ FP₀²) t



i termini aggiuntivi sono proporzionali ai quadrati delle

popolazioni di prede (N

) e predatori (P

) e dipendono da due nuove costanti (E,F) tipiche delle specie considerate



i termini quadratici indicano che la competizione è proporzionale alla probabilità di “incontri” tra gli individui della stessa specie



l'evoluzione del sistema è determinata dal valore delle costanti A,B,C,D,E,F

4 Prede e predatori con competizione