Il senso di proprietà corporea: un modello neurocomputazionale
2. Lo stato della ricerca: presupposti teorici e risultati sperimentali Come accennato in 1., un problema che emerge nel momento in cui s
vuole offrire una spiegazione plausibile del fenomeno globale della certezza di sé corporea è l‘apparente confusione del senso di proprietà e di agenzia nell‘esperienza ordinaria. Va poi tenuto conto che quanto all‘effettiva separazione delle aree cerebrali preposte il consenso tra i neuroscienziati è tutt‘altro che unanime. Ferri e coll. (2012) ad esempio ipotizzano l‘esistenza di un network generalmente sotteso all‘autoconsapevolezza corporea precedente la specificazione in senso di proprietà e di agentività e localizzato nell‘area motoria supplementare e presupplementare, nell‘insula anteriore e nella corteccia occipitale.
Per quanto riguarda la genesi del senso di proprietà, un ruolo fondamentale è svolto dalla corteccia premotoria bilaterale. L‘attività di quest‘area, congiunta a quella della corteccia parietale (Ehrsson et al. 2004; Berlucchi e Aglioti 2010) e del cervelletto (Ehrsson et al. 2005) è associata al processo di rilevamento e integrazione di informazioni multisensoriali – di provenienza visuale, tattile e propriocettiva – relative al corpo. Anche il senso di agenzia chiama in causa un complesso network a cui concorrono differenti aree cerebrali, almeno in parte sovrapponibili a quelle che
soggiacciono al senso di proprietà. La letteratura scientifica più recente ha individuato queste strutture principalmente nella corteccia premotoria ventrale e dorsale, nell‘area motoria presupplementare e supplementare, nella corteccia prefrontale dorsolaterale, nella corteccia parietale posteriore, nel lobo parietale posteriore inferiore, nel segmento posteriore del solco temporale superiore e nell‘insula (per una rassegna e una metaanalisi v. David et al. 2008 e Sperduti et al. 2011).
Alla luce di queste considerazioni è difficilmente contestabile che le aree cerebrali preposte al senso di proprietà e di agenzia siano solo parzialmente sovrapponibili, data la differente connotazione funzionale e proiezione fenomenologica di queste strutture cognitive. Tuttavia, a dispetto delle evidenze sperimentali disponibili, poco ancora si sa sull‘effettiva relazione che senso di proprietà e senso di agenzia intrattengono.
È proprio al fine di offrire un contributo a tale questione che abbiamo scelto qui di occuparci del solo senso di proprietà. Prima di tutto il senso di proprietà è la forma più basilare di autocoscienza corporea, dato che può occorrere anche senza che venga eseguita alcuna azione volontaria. L‘azione al massimo può contribuire ad affinare il senso di proprietà e a indurlo in una forma maggiormente globale e coerente. Il secondo motivo è connesso a un requisito di economia sperimentale: al fine di elaborare un modello del senso di proprietà corporea quanto più semplice possibile abbiamo deciso di limitarci ad esso assumendo come condizione di default l‘assenza di movimenti volontari. Un ulteriore obiettivo di questo contributo consiste nel tentativo di definire precisamente l‘apporto dato al senso di proprietà dalle informazioni convogliate da differenti canali sensoriali quali la vista, la propriocezione e il tatto, processate dalle aree cerebrali considerate nel modello11.
3. Il modello
La simulazione si basa sul software Topographica (Bednar, 2009), che consente di modellare aree corticali con sufficiente realismo, limitando i dettagli elettrofisiologici in modo tale da consentire complesse gerarchie di livelli. Sottolineiamo pertanto la sua distanza radicale rispetto ad un approccio connessionista, in cui gli elementi di calcolo presentano una vaga analogia con caratteristiche di sistemi neurali, ma sono ben lontani dal consentire una riproduzione, per quanto essenziale, di specifiche aree
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Un modello neurocomputazionale del senso di proprietà è stato recentemente pro- posto da Tsakiris 2010.
corticali e subcorticali, nel rispetto della loro connettività. In Topographica l‘attivazione di un elemento (tipicamente corrispondente ad una microcolonna corticale) viene calcolata mediante tre distinti contributi: le afferenze, da altre aree corticali oppure proiezioni subcorticali, le connessioni laterali di tipo eccitatorio, e le connessioni
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laterali inibitorie. Tutte le efficienze sinaptiche sono adattate tramite combinazione di due processi, un primo che riproduce il meccanismo hebbiano, e un secondo l‘omeostasi neuronale.
Con riferimento alla Fig.1, il modello comprende due nuclei subcorticali: LGN (Lateral Geniculate Nucleus) in cui afferiscono i segnali retinali, e VPL (VentroPosterioLateral nucleus) attraverso cui transitano gli stimoli tattili. I campi recettivi di tali nuclei sono simulati mediante funzioni predefinite, e non necessitano l'impiego di mappe Topographica, le quali sono invece adottate per tutte le successive aree corticali. Nel percorso visivo sono anzitutto incluse le aree V1 e V2, le quali verranno ad assumere plasticamente le funzioni essenziali di risposte selettive alle orientazioni e agli spigoli. Si tratta del genere di processo che prelude all'individuazione di oggetti e di loro caratteristiche, indipendentemente dalla loro natura corporea. Nel percorso somatosensoriale invece la prima area corticale e` quella primaria, S1, dove si sviluppa un'organizzazione somatotopica relativamente a parti di una mano.
La fase a livello successivo di processo inizia ad intersercare i due diversi canali sensoriali. Dal lato visivo il modello comprende l'area EBA (Extrastriate Body Area), il cui corrispettivo biologico risulta situato nella corteccia laterale- occipitale, e dimostra una prevalenza di risposta alla vista di parti del proprio corpo (Peelen e Downing, 2007). Pur essendo un'area prevalentemente visiva, alcuni neuroni paiono rispondere anche al tatto. Analogamente l'area somatosensoriale associativa SII si attiva, con campi recettivi piuttosto ampi, per stimolazioni tattili, ma con alcuni neuroni sensibili anche ad informazioni visive. Infine l'integrazione multisensoriale tra la vista di una propria parte corporea (la mano, in questa simulazione) e il suo contemporaneo contatto viene effettuata nel corrispettivo modellistico dell'area parietale vPMc (ventral PreMotor cortex), sul cui ruolo chiave nel determinare il senso primario di appartenenza corporea esiste un riscontro empirico piuttosto ampio (Ehrsson et.al, 2004; Petkova et al., 2011).
4. Conclusioni
Il modello proposto rappresenta lo schema architetturale in fase di sviluppo all‘interno di un progetto di largo respiro, orientato a spiegare in termini naturalizzati l'emergere del senso del proprio corpo, in un approccio neurocomputazionale. Per quel che ci consta, il prodotto di tale progetto costituirebbe il primo modello computazionale del senso di proprietà corporea, fondato su una plausibile simulazione di aree cerebrali preposte ognuna all‘elaborazione di segnali provenienti da canali sensoriali differenti.
Bibliografia
Bednar, J, (2009) Topographica: Building and analyzing map-level simulations from Python, C/C++, MATLAB, NEST, or NEURON components, Frontiers in Neuroinformatics 3, 8.
Berlucchi, G., Aglioti, S.M. (2010). The body in the brain revisited. Experimental Brain Research 200, 25-35.
Botvinick, M., Cohen, J. (1998). Rubber hand ‗feels‘ touch that eyes see. Nature 39, 756.
David, N., Newen, A., Vogeley, K. (2008). The ―sense of agency‖ and its underlying cognitive and neural mechanisms. Consciousness and Cognition 17, 523-534. Ehrsson, H. H., Spence, C., Passingham, R. E. (2004) That's my hand! Activity in
premotor cortex reflects feeling of ownership of a limb. Science 305, 875-877. Ehrsson, H.H., Holmes, N.P., Passingham, R.E. (2005). Touching a rubber hand:
Feeling of body ownership is associated with activity in multisensory brain areas. The Journal of Neuroscience 25, 10564-10573.
Ferri, F., Frassinetti, F., Ardizzi, M., Costantini, M., Gallese, V. (2012). A sensorimotor network for the bodily self. Journal of Cognitive Neuroscience 24, 1584-1595.
Metzinger, T., (2010)The self-model theory of subjectivity: A brief summary with examples. HumanaMente 14, 25-52.
Miikkulainen, R, Bednar, J, Choe, Y, and Sirosh, J (2005) Computational maps in the visual cortex. Springer-Science, New York.
Peelen, M, Downing P, (2007) The neural basis of visual body perception. Nature Reviews Neuroscience 8, 636-648.
Petkova, V. I., Bjornsdotter, M., Gentile, G., Jonsson, T., Li, T. Q., Ehrsson, H. H. (2011) From part- to whole-body ownership in the multisensory brain. Current Biology 21, 1118-1122.
Pouget, A, Deneve, S, Duhamel, J (2002) A computational perspective on the neural basis of multisensory spatial representations. Nature Reviews Neuroscience 3, 741- 747.
Sperduti, M., Delaveau, P., Fossati, P., Nadel, J. (2011). Different brain structures related to self- and external-agency attribution: A brief review and meta-analysis. Brain Structure and Function 216, 151-157.
Tsakiris, M. (2010): My body in the brain: A neurocognitive model of body- ownership. Neuropsychologia 48, 703–712