Separazione o deprivazione materna

Nei mammiferi, l’evidenza sperimentale dell’importanza del ruolo della madre e delle cure materne deriva principalmente da studi condotti sugli effetti della deprivazione materna (Champagne et al., 2003).

Studi sulla deprivazione materna sono stati effettuati per lungo tempo negli anni passati su primati e roditori per analizzare e approfondire l'influenza di questa forma di stress precoce sui sistemi neuroendocrini comportamentali della prole (Champagne e Curley, 2009). Nei primati e nei roditori, neonati privati della madre per estesi periodi di tempo esibiscono un aumento drammatico della paura, inappropriato comportamento sociale e disfunzioni cognitive (Champagne et al., 2003).

Simile agli effetti dello stress prenatale e ai bassi livelli di cure materne, lunghe e ripetute separazioni dalla madre durante l'infanzia causano un aumento del livello di corticosteroidi in risposta allo stress nella prole da adulta (Murgatroyd et al., 2009). Coerentemente con il ruolo

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della vasopressina ipotalamica (AVP) entro l'asse HPA, la separazione materna induce una sensibilità allo strewss, associata ad aumentata espressione ipotalamica del gene per la AVP in topi adulti, a seguito di una diminuita metilazione del DNA dei geni per la vasopressina ipotalamica (Champagne e Curley, 2009).

Cuccioli femmina di ratto che vengono artificialmente separati dalle loro madri per periodi ripetuti (Lovic et al., 2001; Champagne, 2008) o che hanno subito un’esperienza completa di deprivazione materna (Gonzalez et al., 2001; Champagne, 2008), mostrano a loro volta alterate cure materne una volta raggiunta l’età adulta.

La deprivazione materna induce essa stessa delle importanti variazioni fisiologiche, comportamentali, metaboliche e neurochimiche nella madre che possono influenzare la sua responsività nei confronti della prole (Fleming et al., 2002). Ad esempio, si osservano modifiche dei livelli di ossitocina, importantissimi per la creazione del legame di attaccamento madre-neonato e per la comparsa del comportamento materno, cambiamenti nel sistema dopaminergico, importante anch’esso per l’insorgenza del comportamento materno e per i sistemi motivazionali. Associato alla dopamina, anche la prolattina e altri ormoni di conseguenza possono subire delle modificazioni aseguito di periodi di seprazione prolungati (Anisman et al., 1998; Fleming et al., 2002).

La deprivazione delle cure materne altera anche la trasmissione del sistema dopaminergico (Kehoe et al., 1998; Curley et al., 2011; Fleming et al., 2002), anche questo implicato nella regolazione del comportamento materno, così come i livelli di prolattina e degli altri ormoni implicati nell’espressione del pattern di cura parentale.

Nel ratto, prole separata dalla madre e dai fratelli della cucciolata quotidianamente, per un ora al giorno, dal secondo giorno di vita fino al 9 giorno, esibisce alti livelli di dopamina (DA) cocaina-indotti nel nucleo striato ventrale, al decimo giorno di vita, rispetto ai controlli. Elevati livelli di dopamina nel nucleus accumbens persistono inoltre fino all’età adulta. In generale, una prolungata separazione materna o scarse cure materne sono associate ad un’aumentata sensibilità dell’attività dopaminergica, attraverso un’alterazione dell’espressione genica dei recettori per la dopamina e dei trasportatori della dopamina, con predisposizione a problematiche ansiose o alla depressione (Anisman et al., 1998; Curely et al., 2011).

Anche il sistema serotoninergico appare alterato nell’adulto a seguito di precoci e prolungate separazioni materne, con diminuzione dei livelli dei metaboliti della serotonina (5-HIAA e HVA) nell’amigdala, e alterazioni del trasportatore e dei recettori per la serotonina (Anisman

et al., 1998; Curely et al., 2011; Champagne e Curley, 2009; Gardner et al., 2005). Scimme di

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della metilazione del DNA del gene per il trasportatore della serotonina (5-HTT) (Kinnally et

al., 2010; Gudsnuk e Champagne, 2011; Crews, 2011).

Alti livelli di rigetto materno nei primati non umani sono correlati ad aumento del gioco solitario, e riduzione dei livelli dei metaboliti 5-HIAA nel liquido cerebrospinale della prole (Maestripieri et al., 2005, 2006; Champagne e Curley, 2009).

Estesi periodi di deprivazione materna causano nell’adulto una riduzione dell’espressione delle subunità recettoriali NMDA (N-methyl-D-aspartate) a livello ippocampale, con alterazioni quindi del sistema glutammatergico (Curely et al., 2011).

L’espressione delle neurotrofine, come ad esempio il fattore di crescita neurale (NGF), sembra essere condizionato dalla relazione materna: brevi separazioni materne (1 ora) determinano un aumento dell’espressione ippocampale del NGF in ratti di 3 giorni di età (Cirulli et al., 2003). Un allevamento artificiale di cuccioli di ratto caratterizzato da una completa assenza di contatto con la madre dopo la nascita, è stato riscontrato alterare in maniera significativa lo sviluppo neurologico, portando a deficit di attenzione, deficit cognitivi, riduzione del comportamento esploratorio, iperattività, ansia e comportamento sociale ridotto (Levy et al., 2003;. Lovic e Fleming, 2004; Champagne e Curley, 2009; Champagne, 2011). Le femmine allevate in queste condizioni sono state osservate fornire un ridotto LG e contatto verso la propria prole (Gonzalez et al., 2001; Champagne e Curley, 2009; Champagne, 2011), suggerendo che le femmine allevate senza contatto con la madre, siano meno sensibili agli aumenti ormonali indotti nel post-partum (Champagne, 2011).

Pertanto, riduzione del LG si osserva anche nelle femmine che hanno sperimentato una separazione materna prolungata durante l'infanzia (Champagne, 2011), o che sono state allevate da madri con un comportamento di low ABN-LG (Champagne et al., 2003;. Francis

et al., 1999; Champagne, 2011). Così, il cervello materno può essere plasmato dalla qualità

dell'ambiente nei primi anni di vita, portando a variazioni stabili nella frequenza delle interazioni madre-bambino (Champagne, 2011).

Un modo di alterare la quantità di stimoli materni ricevuti dai cuccioli è dunque quello di variare la quantità di tempo che i cuccioli passano con le madri. Femmine di neonato, private del contatto materno per 5 ore al giorno, hanno mostrato, una volta divenute adulte, deficit in vari comportamenti materni.

Alla luce degli evidenti effetti delle separazioni quotidiane di 5 ore dalla madre, è sorprendente che l'unico studio di deprivazione materna completa non abbia mostrato alcun effetto. Thoman e Arnold (1968), studiarono l'effetto della privazione totale materna e sociale nei neonati di ratto. Alcuni cuccioli furono allevati da soli o con altri nove cuccioli in

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un’incubatrice a temperatura controllata; altri cuccioli, allevati dalla madre singolarmente o in cucciolate di nove fratelli, furono utilizzati come gruppo di controllo. Thoman e Arnold (1968), trovarono poca differenza tra i vari gruppi, riguardo alle misure direttamente osservabili del comportamento materno, portando a pensare che l'isolamento totale dalla madre alla nascita e l'isolamento dai coetanei durante il primo periodo di vita produce effetti trascurabili sul successivo comportamento materno. Tuttavia, molteplici fattori in questo primo studio hanno influenzato i risultati. In primo luogo, i neonati allevati nell'incubatrice sono stati alimentati solo ogni 3-4 ore, diversamente a quanto accade in natura, e la nutrizione può avere avuto quindi qualche effetto sui risultati (Grota e Ader, 1969). In secondo luogo, gli animali sono stati alloggiati individualmente dal 25° all’85° giorno, che è ancora un periodo sensibile per un animale (Hall, 1998). Il gruppo di controllo potrebbe essere stato negativamente colpito da questo isolamento, fattore che avrebbe potuto confondere i risultati. In terzo luogo, non state usate misure comportamentali quantificabili per valutare le cure materne che le madri hanno fornito alla loro prole. Infine, l'uso di un tubo pulsante, caldo e umido su cui cuccioli potevano stringersi, potrebbe aver compensato qualsiasi deficit che una completa deprivazione materna generalmente produce (Gruendel e Arnold, 1969).

Gonzalez e colleghi (2001), hanno effettuato uno studio sui ratti per valutare gli effetti della completa deprivazione materna. Essi evidenziarono che animali allevati artificialmente e separati dalla madre dal 4° al 20° giorno di vita, pur ricevendo una stimolazione tattile “licking-like” minima (AR-MIN) o una stimolazione massima (AR-MAX), da adulti esibivano un comportamento materno alterato, riportavano meno frequentemente i cuccioli nel nido (retrieving), leccavamo meno la prole (licking e licking anogenital), esibivano meno

crouching (postura che facilita l’allattamento), e piu comportamenti inappropriati come tail-

chasing, scavare, appendersi e arrampicarsi sulle grate della gabbia. I risultati indicarono che il modo in cui i cuccioli venivano allevati, influenzava sia il comportamento materno che quello emotivo in età adulta. La simulazione del licking attraverso l’uso di un pennellino era stata in grado di migliorare solo parzialmente gli effetti prodotti dalla deprivazione materna. (Gonzalez et al., 2001).