CONTRIBUTO CENTRALE AI RIFLESSI DI DEAMBULAZIONE:

L'atto del camminare può essere interpretato come una tendenza a cadere in avanti: se non vi fosse una flessione a seguito del passo, il soggetto cadrebbe inevitabilmente a terra; questo è tanto vero che si dice che IL SOGGETTO SEGUE IL SUO BARICENTRO. IL RIFLESSO DA STIRAMENTO del muscolo gastrocnemio legato alla tensione della gamba che poggia a terra, è FONDAMENTALE a questo proposito, in particolare:

1. NELLA DEAMBULAZIONE NORMALE si attiva un normale RIFLESSO SPINALE. 2. NELLA POSIZIONE SUI TALLONI INCREMENTA LA PROBABILITÀ DI CADUTA

che viene LIMITATA UNICAMENTE GRAZIE AL CONTROLLO CENTRALE, condizioni di questo tipo si verificano sempre nel momento in cui l'individuo non poggi in modo normale la pianta del piede al suolo: mentre si cammina in salita o indossando dei tacchi si viene a creare tale situazione.

ESPERIMENTI SUL GATTO:

il gatto è stato molto utilizzato nello studio dei meccanismi legati alla deambulazione, in particolare tramite diversi esperimenti è stato possibile dimostrare che:

 NON È NECESSARIO IL CONTROLLO CENTRALE per la deambulazione semplice, se

stimolato, infatti anche il GATTO DECEREBRATO CAMMINA.

 ESISTE UNA LOCOMOTOR REGION A LIVELLO DEL PONTE: il gatto, anche a

seguito della eliminazione di tutte le altre regioni dell'encefalo, mantiene la capacità di deambulare; a livello di questo centro trovano la loro sede delle funzioni essenziali:

 la risposta steretotipata allo spavento.

 Tutto il sistema motorio associato al sistema limbico.

 A seguito della recisione a livello della parte alta del rigonfiamento lombare il GATTO

CAMMINA UNICAMENTE SU STIMOLAZIONE ESTERNA: è necessario attivare le regioni spinali DALL'ESTERNO per innescare il riflesso in quanto l'encefalo non è in grado di trasmettere impulsi.

LE FASI DELLA LOCOMOZIONE E IL CONTRIBUTO CENTRALE:

come accennato in precedenza possiamo si ricorda che la deambulazione si compone di due fasi fondamentali:

 la FASE DI OSCILLAZIONE che permane sempre COSTANTE nel tempo: questo è

dovuto al fatto che È PRESENTE UN PROGRAMMA CENTRALE SEMPRE ATTIVO NEL ATTO DELLA LOCOMOZIONE.

 La FASE DI APPOGGIO che invece VARIA CONSIDEREVOLMENTE RISPETTO

ALLA SITUAZIONE.

Si tratta di un meccanismo simile a quello della DEGLUTIZIONE DOVE UN PROGRAMMA MOTORIO PRECISO COORDINA L'AZIONE:

 il primo terzo dell'esofago viene attraversato dal bolo alimentare con tempi costanti

GRAZIE A UN PROGRAMMA MOTORIO PRECISO legato alla attivazione di UNITÀ MOTRICI DIFFERENTI.

 A partire dal secondo terzo dell'esofago verso il termine il termine dello stesso il controllo

passa alla muscolatura liscia.

I CENTRAL PATTERN GENERATOR O CPG:

Si tratta di strutture capaci di OSCILLARE PERIODICAMENTE E DI GENERARE FENOMENI CICLICI:

 DEAMBULAZIONE.

 RESPIRAZIONE alla quale contribuisce.

 MASTICAZIONE.

In questo caso il contributo centrale è fondamentale per il controllo della fase di OSCILLAZIONE che deve essere SEMPRE COORDINATA. A seguito della perdita dei centri superiori l'animale cammina per due motivi:

• la ritmicità dell'atto dambulatorio può essere indotta dall'esterno.

• Alcuni CPG sono presenti a livello del MIDOLLO SPINALE STESSO.

I FASCI SPINOCEREBELLARI e il CERVELLETTO:

i fasci spinocerebellari sono due e presentano due funzioni differenti tra loro:

in particolare di:

 lemnisco.

 midollo spinale.

E si presenta quindi IPSILATERALE. QUESTO FASCIO SEGNALA EVENTI LEGATI ALLA ATTUAZIONE DEL PROGRAMMA CENTRALE e quindi alle FASI PRECEDENTI LA MESSA A TERRA DELL'ARTO.

 FASCIO SPINOCEREBELLARE DORSALE ipsilaterale in questo caso DIRETTO: questo

fascio è coinvolto, tramite il nucleo di Clarke, NELLA PERCEZIONE DEGLI EVENTI RELATIVI ALL'APPOGGIO DELL'ARTO, comunica al cervelletto le informazioni derivate dai fusi neuromuscolari.

Entrambi questi fasci veicolano informazioni provenienti dagli arti inferiori, esistono fasci analoghi per quanto riguarda la attività degli arti superiori: il fascio CUNEO CEREBELLARE per la sensibilità viscerale relativa ai fusi neuromuscolari, e il fascio SPINOCEREBELLARE

ROSTRALE per quanto riguarda il controllo dei pattern motori dell'arto superiore3.

Grazie alla presenza di questi particolari fasci e della loro funzionalità, IL CERVELLETTO ASSUME IL RUOLO DI ORGANO COMPARATORE:

 la fase flessoria da al cervelletto una ATTESA relativamente alla azione che deve venire

normalmente, tale attesa viene trasmessa tramite il fasci spinocerebellare ventrale.

 la fase di appoggio da la cervelletto una MISURAZIONE PRATICA DELL'EVENTO che

viene trasmessa tramite il fascio spinocerebellare dorsale e il nucleo di Clarke.

COMPARANDO I DUE STIMOLI È POSSIBILE determinare QUALI SIANO LE CORREZIONI CHE DEVONO ESSERE APPORTATE AL MOVIMENTO per raggiungere il risultato sperato. I meccanismi di confronto sono fondamentali anche per l'apprendimento di pattern motori nuovi.

STUDIO RELATIVO ALLA FUNZIONE DEI FASCI SPINOCEREBELLARI:

è possibile determinare quale sia la disposizione e la funzione dei fasci cerebellari tramite lo studio di diversi neuroni coinvolti nei circuiti associati al cervelletto.

INDIVIDUAZIONE DEL NEURONE ASSOCIATO ALLA CIRCUITERIA DEL CERVELLETTO: è possibile determinare in quali vie sia coinvolto uno specifico neurone semplicemente:

 STIMOLANDOLO.

 OSSERVANDO COME SI COMPORTANO LE SUE TERMINAZIONI.

È possibile stimolare l'assone di un neurone in DUE SENSI artificialmente, sia orto che anti dromico, in particolare:

 in senso ORTODROMICO verso IL CERVELLETTO.

 in senso ANTIDROMICO verso IL SOMA NEURONALE.

È possibile quindi individuare sia la destinazione del neurone, sia la sua pozione, e determinare quindi A CHE FASCIO SPINOCEREBELLARE APPARTENGA.

ESPERIMENTO:

L'esperimento comincia a seguito della individuazione dei due neuroni appartenenti ai fasci rispettivamente spinocerebellare dorsale e spinocerebellare ventrale:

• per il fascio DORSALE SPINOCEREBELLARE: con l'arrivo della zampa a terra il neurone scarica, con il sollevamento della gamba stessa lo stimolo sparisce.

3 L'alcolismo cronico genera deficienze delle vitamine DELLA CLASSE B, in particolare della vitamina B12; le avitaminosi in questione sono associate in particolare ad una accelerazione della MORTE NEURONALE dei CIRCUITI CEREBELLARI che si traduce molto spesso in una ATASSIA CRONICA, non cioè relativa solamente agli stati di alterazione mentale legati all'abuso di alchool, ma che si verifica anche normalmente.

Inoltre si nota che se SI FLETTE IN MODO PASSIVO LA ZAMPA POSTERIORE IL NEURONE SCARICA UGUALMENTE.

• per il fascio VENTRALE SPINOCEREBELLARE: il neurone si comporta in modo completamente differente:

◦ il neurone comincia a scaricare prima del movimento. ◦ termina con l'arrivo dell'arto a terra.

◦ NEL CORSO DEL TEMPO LA SCARICA MUTA IL SUO CODICE che DIVIENE PIÙ LASCO NEL TEMPO.

La combinazione dei due stimoli è fondamentale a garantire il confronto tra atteso ed eseguito.

Il cervelletto si è sviluppato filogeneticamente come un SERVOMECCANISMO legato alla LOCOMOZIONE, fondamentalmente si sviluppa con le attività muscolari, in particolare lo ritroviamo:

 nei pesci.

 Nei rettili.

 Nei volatili.

 Nei mammiferi.

In ogni caso la RIMOZIONE O LESIONE DEL CERVELLETTO IN QUALSIASI ANIMALE DA VITA AD ASINERGIE cioè disordini del movimento e non paralisi: il cervelletto è disposto in PARALLELO rispetto ai sistemi del moto, non in serie, ledendo quindi la struttura in questione non si perde completamente la capacità di muoversi.

IL NUCLEO ACCUMBENS:

questo nucleo SOPRATTUTTO NEGLI ANIMALI È STRETTAMENTE LEGATO ALLA ATTIVITÀ DI DEAMBULAZIONE: il nucleo in questione è coinvolto soprattutto nei meccanismi legati alla riproduzione sessuale e nell'animale innesca pattern motori che guidano l'animale verso l'esemplare in calore.

I NUCLEI DELLA BASE:

come vedremo i nuclei della base sono strettamente associati ai sistemi motori in particolare tramite meccanismi di facilitazione e disfacilitazione del movimento.

CLASSIFICAZIONE DEI CONTRIBUTI CENTRALI AL MOTO:

A prescindere da quale sia la derivazione dello stimolo, è possibile dividere i contributi di derivazione sovraspinale in due grandi categorie:

 PROCESSI VOLONTARI legati a:

 corteccia cerebrale.

 nuclei della base che intervengono PRIMA DEL MOVIMENTO.

 talamo e ipotalamo.

 PROCESSI NON VOLONTARI associati invece a:

 cervelletto che interviene DOPO L'INNESCO DEL MOVIMENTO.

 centro locomotore del tronco encefalico.

 nucleo accumbens.

 central pattern generator.

 Afferenze muscolari.

Nel loro complesso tutti questi organi contribuiscono alla regolazione fine del moto e alla attuazione dei meccanismi della deambulazione.

abbiamo visto come in una situazione normale un individuo camminando innesca la flessione della gamba a seguito di una stimolazione riflessa derivata dallo stiramento del muscolo gastrocnemio. Se l'individuo cammina in piano non ci sono problemi di sorta relativamente alla attivazione di questo riflesso, se invece l'individuo cammina in salita o sui talloni, l'attivazione di un riflesso di questo tenore PORTEREBBE ALLA CADUTA per FLESSIONE DELLA GAMBA: nel momento in cui l'individuo si trovi in una condizione di questo tipo si attiva un altro meccanismo di dipendenza corticale detto TRANSCORTICAL LOOP. IL TRASNCORTICAL LOOP prevede fondamentalmente una interazione tra le afferenze dei fusi neuromuscolari al midollo spinale e stimoli di derivazione corticale: fondamentalmente tale meccanismo consente il blocco del riflesso flessorio nel momento in cui questo possa essere dannoso.