I RECETTORI VESTIBOLARI:

i sistemi acustico e vestibolare sono strettamente connessi tra loro, sia dal punto di vista strutturale che dal punto di vista funzionale: uno stimolo di natura acustica ha la capacità di scatenare una risposta in senso motorio sia per implementare la percezione sia per rispondere allo stimolo acustico percepito. Dal punto di vista funzionale possiamo distinguere due tipi di movimenti:

 accelerazioni lineari:

 IN AVANTI la cui percezione è affidata all'utricolo.

 DI LATO sacculo.

Intervengono in questo i cosiddetti OTOLITI specifici di queste due regioni del sistema vestibolare.

 accelerazioni angolari (rotatorie) la cui percezione è affidata invece ai canali semicircolari

che sono, come noto, tre:

 ORIZZONTALE sensibile in particolare ai movimenti laterali.

 ANTERIORE sensibile in particolare ai movimenti lateraolaterali.

ACCELERAZIONI LINEARI IN SENSO: ANTERIORE = utricolo. LATERALE = sacculo. ACCELERAZIONI ANGOLARI IN SENSO: LATERALE orizzontale. LATEROLATERALE anteriore. ANTEROPOSTERIORE posteriore.

immagine tratta da wikipedia

FORMAZIONE RETICOLARE

Attività tonica attivante I motoneuroni gamma

MIDOLLO SPINALE

Attivazione del riflesso miotatico

MOTONEURONE ALFA

Attivazione del muscolo

in entrambi i casi si tratta di cellule CAPELLUTE DOTATE DI CIGLIA, ogni cellula presenta:

 un CHINOCIGLIO grosso.

 delle CICLIA associate di dimensioni minori.

fondamentalmente possiamo dire che tali strutture mutano la loro conformazione a seguito di stimoli derivati dallo spostamento del capo:

 lo spostamento delle ciglia di utricolo e sacculo è STIMOLATO DA OTOLITI CHE SI

MUOVONO SU STIMOLO GRAVITAZIONALE e registrano quindi movimenti di tipo lineare.

 gli stimoli percepiti dai canali semicircolari, come le rotazioni della testa, vanno a STIMOLARE MOVIMENTI DELLA ENDOLINFA. Tali movimenti vengono percepiti dalle creste ampollari dei canali semicircolari.

LE CELLULE CILIATE O CAPELLUTE:

possiamo distinguere due tipologie di cellule ciliate:

 cellule a cilindro: dotate di forma e conformazione regolare, fanno sinapsi sia con fibre di

natura afferente che con fibre di natura efferente.

 cellule a fiasco: dotate di un versante basale allargato, possiamo dire che fanno sinapsi

DIRETTAMENTE UNICAMENTE CON TERMINAZIONI DI NATURA EFFERENTE mentre le fibre di tipo afferente sinaptano direttamente con la fibra in uscita dalla cellula. A prescindere da quale sia la cellula coinvolta, possiamo dire che IL CHINOCIGLIO SI SPOSTA O VERSO IL MARGINE LIBERO DELLA CELLULA O VERSO LE ALTRE CIGLIA dando vita a stimoli di tipo differente:

 una inclinazione verso il margine libero genera un CATAELETTROTONO

ATTIVATORIO nella cellula capelluta.

 una inclinazione verso le altre ciglia genera un ANAELETTROTONO INATTIVATORIO

nella cellula capelluta.

Le ciglia e il chinociglio inoltre sono tra loro associati tramite strutture actomiosiniche dette TIP LINK: si tratta di strutture di connessione fondamentali a garantire una corretta funzionalità del sistema delle ciglia e di fatto rende più forte la risposta allo stimolo dettato dal movimento della perilinfa.

LA ATTIVITÀ DEI CANALI SEMICIRCOLARI:

per quanto riguarda quindi le modalità di stimolazione dei canali semicircolari, queste sono CLASSIFICABILI IN DUE GRANDI CATEGORIE:

 AMPOLLIPETA che provoca la attivazione di un cataelettrotono.

 AMPOLLIFUGA che provoca la attivazione di un anaelettrotono.

distinguiamo quindi stimolazioni asimmetriche e simmetriche.

STIMOLAZIONI ASIMMETRICHE DEI CANALI SEMICIRCOLARI:

si tratta di stimolazioni per cui i canali semicircolari non si attivano simultaneamente, quando una ampolla associata ad un canale semicircolare si attiva, l'altra si inattiva: la endolinfa, infatti, tende a mantenere, essendo liquida, la sua posizione nello spazio. Ad una rotazione del capo verso sinistra per esempio:

 la endolinfa di sinistra SI MUOVERÀ IN SENSO AMPOLLIPETO.

 la endolinfa di destra SI MUOVERÀ IN SENSO APOLLIFUGO.

ETEROLATERALE.

LE STIMOLAZIONI SIMMETRICHE DEI CANALI SEMICIRCOLARI:

i canali semicircolari possono percepire anche stimolazioni SIMMETRICHE legate a movimenti angolari della testa nello spazio, i movimenti che portano fondamentalmente il capo avanti e indietro; analogamente al caso precedente possiamo identificare due stimoli differenti:

 AMPOLLIPETO legato al movimento INDIETRO del capo che risulta quindi

ATTIVATORIO.

 AMPOLLIFUGO legato al movimento IN AVANTI del capo che risulta quindi

INIBITORIO.

rispetto al caso precedente la stimolazione delle strutture ampollari è simmetrica nei due apparati destro e sinistro e interessa principalmente la ampolla disposta sul piano sagittale, cioè quella posteriore.

LA ATTIVITÀ DI UTRICOLO E SACCULO:

l'attività di utricolo e sacculo è decisamente differente da quella dei canali semicircolari: questi dispositivi sono funzionali alla percezione di movimenti legati a variazioni della accelerazione gravitazionale. Le aree sensibili di queste due regioni del sistema vestibolare sono dette MACULE e i recettori ad esse associati MACULARI. Il sistema recettoriale è molto simile a quello relativo agli stimoli di natura angolare, ma interessa una componente aggiuntiva fondamentale, GLI OTOLITI:

 le ciglia di queste cellule sono immerse in una sostanza gelatinosa.

 tale sostanza gelatinosa ospita al suo interno i cosiddetti OTOLITI.

gli OTOLITI sono strutture dotate di una MAGGIORE DENSITÀ rispetto alla endolinfa e di conseguenza si muovono al suo interno in risposta a stimoli di natura gravitazionale: di fatto lo scorrimento degli otoliti sulla superficie delle ciglia ne genera lo spostamento e provoca la stimolazione.

1. TONICI che sono SEMPRE ATTIVI per QUALSIASI STIMOLO DI NATURA GRAVITAZIONALE: la semplice accelerazione gravitazionale esercitata normalmente provoca una stimolazione TONICA di questi recettori.

2. FASICI che si attivano invece in risposta a variazioni della accelerazione legati ad inizio e fine del movimento.

a prescindere dalla natura del recettore viene percepita durante il movimento la sommatoria vettoriale tra accelerazione legata al movimento e accelerazione legata invece alla forza di gravità.

LA TRASMISSIONE NERVOSA NELLE CELLULE CAPELLUTE:

L'endolinfa rappresenta un ambiente decisamente alterato rispetto al sangue o al liquor: si tratta infatti di un liquido estremamente RICCO IN POTASSIO. Queste peculiari concentrazioni di elementi sono possibili grazie alla presenza di una STRIA VASCOLARE, una particolare regione che si localizza in queste zone e che ha la capacità di invertire la attività della pompa sodio potassio ATP asi; in queste condizioni:

 IL POTASSIO RAGGIUNGE I 220meq/L.

 LE CONCENTRAZIONI DI SODIO SONO MINORI RISPETTO A QUELLE DEL

POTASSIO ALL'ESTERNO DELLA CELLULA.

di fatto in questa regione LO STIMOLO DEPOLARIZZANTE È DATO:

 DALL'INGRESSO DI POTASSIO, e non dall'ingresso di sodio come avviene invece in

tutto il resto del corpo.

 inoltre alla base della cellula ciliata troviamo dei CANALI CALCIO POTASSIO

DIPENDENTI che si aprono in risposta ad una depolarizzazione indotta proprio dal potassio e che generano

 un ulteriore fenomeno depolarizzante.

 attivazione di via intracellulari di trasmissione nervosa.

IL CONTROLLO CENTRIFUGO:

anche queste regioni ricevono di fatto una stimolazione proveniente dai centri nervosi superiori come la corteccia: il controllo CENTRIFUGO dello stimolo è fondamentale in quanto ALTERA LA SENSIBILITÀ DEL RECETTORE rendendo possibili fenomeni notevoli di incremento o decremento della sensibilità. IL CONTROLLO CENTRIFUGO È ALLA BASE DELL'APPRENDIMENTO MOTORIO rispetto ai sistemi vestibolari.