IL TONO POSTURALE:
STUDIO DEL TONO POSTURALE NEL GATTO:
Fu Sherringhton il primo studioso a concentrarsi sullo studio relativo al tono posturale animale, in particolare studiò preparati animali DECEREBRATI cioè animali nei quali viene ESEGUITA UNA SEZIONE A LIVELLO DEI TUBERCOLI QUADRIGEMINI: a seguito di una tale lesione il gatto assume una posizione di IPERTONO POSTURALE DI TUTTI GLI ARTI e dei MUSCOLI DEL COLLO. Le medesime lesioni provocano nell'uomo una iperattivazione dei muscoli antigravitari che sono:
ESTENSORI DELL'ARTO INFERIORE.
FLESSORI DELL'ARTO SUPERIORE.
MUSCOLI DEL DORSO, si parla di OPISTOTONO che emerge come una iperattività dei
muscoli del dorso.
Sherringhton procedendo nell'esperimento fece altri test:
recisione a livello del ponte: si registra di nuovo un forte ipertono.
recisione a livello del bulbo, al termine del dodicesimo nervo cranico, SI PARLA DI
PREPARATO SPINALE ALTO: il quadro in questo caso cambia, con l'esclusione di tutti i centri superiori si ha lo shock spinale caratterizzato da una ipotonia completa.
Capiamo quindi come I CENTRI DI CONTROLLO DEL TONO POSTURALE SI COLLOCHINO TRA I DUE PREPARATI quello decerebrato, a livello dei tubercoli quadrigemelli, e quello spinale alto, a livello della base del tronco dell'encefalo.
Oggi sappiamo che i centri di controllo deputati a questo compito sono:
• LA FORMAZIONE RETICOLARE FACILITATORIA.
• LA FORMAZIONE RETICOLARE INIBITORIA.
• IL NUCLEO DI DEITERS.
stimolano: il risultato del tono posturale È UNA COMBINAZIONE DI QUESTI TRE CENTRI EFFETTORI. I tre centri ricevono chiaramente afferenze da destinazioni differenti:
• la formazione reticolare facilitatoria è riceve stimoli dalla periferia, dalle strutture muscolari
e dalle strutture articolari.
• La formazione reticolare inibitoria riceve stimoli di derivazione CENTRALE cioè dalle
strutture corticali e sottocorticali superiori come i nuclei della base e non solo.
• Il nucleo di deiters di fatto riceve afferenze a partire da:
◦ CERVELLETTO.
◦ SISTEMI VESTIBOLARI.
Il preparato DECEREBRATO ELIMINA L'INFLUENZA DI PROVENIENZA CORTICALE E SOTTOCORTICALE SULLA FORMAZIONE RETICOLARE INIBENTE E BLOCCA QUINDI TUTTI I PROCESSI DI INIBIZIONE DEL TONO: si ha quindi un ipertono dei muscoli antigravitari.
Il sistema RETICOLARE INIBENTE è inoltre ESSENZIALE PER L'INIBIZIONE DEL TONO POSTURALE DURANTE IL SONNO.
IL RUOLO DEL NUCLEO ROSSO:
anche il NUCLEO ROSSO presenta una forte influenza in relazione alla ATTIVITÀ POSTURALE, in particolare in caso di mantenimento del nucleo rosso nel preparato si osserva una RIGIDITÀ ma DIFFERENTE con un tono meno significativo. La differenza tra i due tipi di rigidità è sostanziale:
• IL TAGLIO SOTTOCOLLICOLARE genera un ipertono estensorio CON ARTO RIGIDO:
un arto di consistenza rigida presenta in ogni caso il cosiddetto RIFLESSO DI PHILIPPSON: se si forza la flessione dell'arto rigido questo, raggiunta una tensione massima, CROLLA e SI PIEGA. Il riflesso in questione è:
◦ mediato dall'ORGANO MUSCOLOTENDINEO DEL GOLGI.
◦ FONDAMENTALE PER IMPEDIRE LA ROTTURA DEL MUSCOLO.
◦ È composto di un circuito di tre neuroni.
• IL TAGLIO CHE MANTIENE IL NUCLEO ROSSO anche in questo caso genera una
spasticità, ma l'arto assume una CONSISTENZA CEREA, cioè non cede improvvisamente. Questo è dovuto al fatto che si ha una TENSIONE IPERTONICA DI TUTTI I MUSCOLI NON SOLO QUELLI ANTIGRAVITARI MA ANCHE QUELLI GRAVITARI.
IL NUCLEO ROSSO NELL'UOMO:
Nell'animale il nucleo rosso presenta una funzione FLESSORIA NOTEVOLE che controbilancia parzialmente l'ipertono estensorio generato dalla recisione collicolare, NELL'UOMO RISPETTO AGLI ANIMALI IL NUCLEO ROSSO PRESENTA UNA FUNZIONE DIFFERENTE e diviene parte di circuiti di competenza cerebellare:
si riducono le vie rubro spinali.
si attiva un CIRCUITO composto di fasci:
rubro-olivo-cerebellari.
cerebello-interposito-rubro.
Questo circuito sicuramente è molto importante nel controllo del MOVIMENTO MA NON DELLA FLESSIONE DEI MUSCOLI ANTIGRAVITARI, NELL'UOMO IL CONTROLLO DEI FLESSORI È AFFIDATO AL FASCIO PIRAMIDALE non più al nucleo rosso. A dimostrazione di questa divergenza filogenetica si ricordi il RIFLESSO DI BABINSKI: nel momento in cui venga
leso il sistema piramidale si avrà un riflesso estensorio patologico del piede.
IL RUOLO DEI NUCLEI DELLA BASE:
I nuclei della base, fondamentale componente del SEPOC, interagiscono con il sistema della FORMAZIONE RETICOLARE GAMMA ATTIVANTE di conseguenza lesioni a livello di questi nuclei fondamentali sono strettamente associate ad un ipertono da mancanza di inibizione.
IL RUOLO DEL CERVELLETTO:
Il ruolo del cervelletto è molto differente nel modello animale e nel modello umano. IL CERVELLETTO NELL'ANIMALE:
il cervelletto nell'animale risulta inserto in una circuito di INIBIZIONE DEI SISTEMI VESTIBOLARI e di conseguenza in circuito inibente la attività dei muscoli antigravitari, l'animale DECEREBELLATO QUINDI presenta una iperstimolazione delle regioni vestibolari che porta ad una RIGIDITÀ DI TIPO ALFA DIPENDENTE legata ad una superattività delle efferenze vestibolo spinali.
È possibile determinare in un animale se sia presente una rigidità alfa o gamma dipendente (quindi di dipendenza dei gangli della base o del cervelletto) semplicemente recidendo le radici posteriori del midollo spinale: con la recisione di tali radici viene completamente persa la attività riflessa legata al tono generato dai motoneuroni gamma, se la rigidità è alfa dipendente, permane anche a seguito della recisione in questione, se la rigidità scompare, allora era di dipendenza del sistema gamma.
IL CERVELLETTO NELL'UOMO:
Il cervelletto nell'uomo presenta una funzione differente, risulta fortemente FACILITANTE il movimento e di conseguenza a seguito di disfunzioni dello stesso si assite a:
IPOTONIA MOLTO FORTE.
ASINERGIA molto consistente.
il cervelletto è TONIGENO nell'uomo e svolge normalmente una azione di FACILITAZIONE
TONICA DELLE VIE RETICOLO SPINALI1, in caso di lesione di queste strutture QUINDI, si
assiste ad una DISGREGAZIONE DELL'ANELLO ALFA GAMMA di dipendenza, come sappiamo, reticolare.
1 La azione tonica del cervelletto SI RISPECCHIA SU TUTTO IL SISTEMA NERVOSO non solo sulla formazione reticolare e assume il nome di EFFETTO ROSSI.
IL RUOLO DEI FUSI NEUROMUSCOLARI:
i fusi neuromuscolari giocano un ruolo fondamentale nel controllo della attività tonica del muscolo come sappiamo, possiamo creare delle situazioni sperimentali che consentono di valutare la attività di questi particolari organi di senso. Come sappiamo i fusi presentano due tipi di fibre:
PASSIVE sensibili solo sullo stiramento.
DINAMICHE sensibili anche sulla velocità dello stiramento.
I recettori tendinei non presentano una tale precisione e costituiscono di fatto un sistema molto meno complesso.
Possiamo studiare il comportamento di questo tipo di organi in condizioni differenti, in particolare:
PASSIVE STRETCH: in questo caso si stira passivamente il muscolo, naturalmente:
la sensibilità delle fibre dinamiche sarà molto elevata e la risposta efferente notevole.
La sensibilità delle fibre statiche sarà elevata, ma minore rispetto a quella delle fibre
decerebrato
Spinale alto
Reticolare inibente Nucleo di Deiters Reticolare facilitante
+γ
+α
-Nucleo rosso Nell'animale + gravitari Nuclei della Base + CERVELLETTO - nell'animale Cervelletto + Vestibolo + Propriocezione Muscolare periferica +dinamiche.
L'organo muscolotendineo del golgi sarà fondamentalmente a riposo.
PASSIVE STRETCH WITH INTRAFUSAL MUSCLE CONTRACTION: la situazione è
identica alla precedente ma viene in questo caso aggiunta una CONTRAZIONE DELLE FIBRE INTRAFUSALI dipendente dalla attività dei motoneuroni GAMMA che INCREMENTANO LA SENSIBILITÀ DEL FUSO NEUROMUSCOLARE attivandosi ANCORA PRIMA DELLO STRETCH. Si parla di PREATTIVAZIONE GAMMA dipendente: si tratta di un fenomeno che genera una preattivazione dei motoneuroni alfa per cui la scarica di provenienza corticale agirebbe su una fibra già attivata da 50millisecondi, a prescindere dalla postura dell'individuo.
EXTRAFUSAL MUSCLE CONTRACTION: si tratta di una situazione unicamente
sperimentale per cui viene ad attivarsi il motoneurone alfa e non il motoneurone gamma, fondamentalmente il fuso subisce passivamente un accorciamento cui non è in grado di rispondere. La attività del fuso si interrompe per tutta la durata della contrazione del muscolo. Durante questa fase l'organo muscolotendineo del golgi risulta chiaramente fortemente attivo.
EXTRAFUSAL MUSCLE CONTRACTION WITH INTRAFUSAL MUSCLE
CONTRACTION: si tratta della situazione che fisiologicamente si realizza durante una contrazione muscolare, il muscolo si contrae e il fuso si contrae con lui. Durante questa fase l'organo muscolotendineo del golgi risulta chiaramente fortemente attivo.
Appare evidente da questo tipo di esperimenti che IL SISTEMA GAMMA È SEMPRE ATTIVO e che di conseguenza IL MUSCOLO SI CONTRAE SEMPRE SU UNA BASE DI ATTIVITÀ TONICA CHE PRESCINDE DALLO STATO DI ATTIVAZIONE CORTICALE DEL SISTEMA ALFA e dipende invece dal sistema gamma.
LE COMPONENTI SPINALI:
RIFLESSO DI SHIFF SHERRINGHTON:
il midollo stesso presenta delle componenti inibitorie rispetto alla attività del muscolo, si tratta di afferenze propriospinali provenienti dai recettori da stiramento dei muscoli DEGLI ARTI POSTERIORI DELL'ANIMALE che RISALGONO IL MIDOLLO FINO A RAGGIUNGERE IL SEGMENTO CERVICALE dove GENERANO UN EFFETTO INIBITORIO SIGNIFICATIVO RISPETTO AI MUSCOLI ESTENSORI. Il medesimo fenomeno si estrinseca tra ARTI SUPERIORI E ARTI INFERIORI. L'esistenza di tale fenomeno è nota in quanto un arto flaccido a seguito di una lesione viene acquisisce una notevole rigidità se vengono recise le terminazioni nervose che veicolano tale imput.
IL TRANSCORTICAL LOOP:
il transcortical loop è quel meccanismo che consente tramite la attivazione di strutture corticali di organizzare il sistema muscoloscheletrico in risposta ad una stimolazione che tende a far perdere l'equilibrio. Questo fenomeno è stato studiato in particolare in relazione alla attività del corpo posto su piattaforme mobili:
• PIATTAFORMA DI DIMENSIONI NORMALI: la piattaforma viene fatta muovere avanti
e indietro e si osserva che si attiva un meccanismo di mantenimento dell'equilibrio basato sulla attività della articolazione tibiotarsica che diviene il perno di tutto il sistema.
indietro, in questo caso le dimensioni della base di appoggio sono tali da indurre una risposta differente basata sull'articolazione dell'anca che diviene perno di tutto il movimento. LO STIMOLO funzionale a coordinare questo tipo di movimenti:
VIAGGIA IN SENSO CRANIOCAUDALE.
RAGGIUNGE il punto di stabilità fondamentale, sia esso la caviglia o l'anca, E NE
GARANTISCE LA STABILITÀ.
Questo riflesso non è presente fin dalla nascita, il bambino ad un anno-un anno e mezzo per non cadere, infatti, è costretto a sorreggersi al tavolo, si tratta quindi un riflesso non propriamente innato, si sviluppa con il tempo. Complessivamente l'attuazione del transcortical loop richiede 100ms.